Еретическое эволюционное

Исходя из написанного ниже, я могу показаться еретиком, отступающим от основ эволюционной теории. Однако, как мне кажется, нужно изложить одну мысль, которая меня терзает и изводит уже не первый месяц.
Проблема: в каждый момент времени на Земле существует множество разнообразных флор и фаун, а также множество их существовало в предшествующие эпохи. Так или иначе, но каждые из этих предшествующих флор и фаун вымерли в свое время, замещаемые и вытесняемые новыми, более прогрессивными. Так вот это меня и заинтересовало. И снова, вероятно, я не скажу ничего нового для тех, кто сведущ в биологии и экологии в ее чистом виде.
Флоры и фауны никогда отдельно друг от друга не существуют, это бессмысленно в своей сути. И те, и другие всегда и во все времена были тесно связаны и зависимы друг от друга, образуя биоценозы, сообщества со своей уникальной структурой и системой внутренних связей, направлениями потоков вещества и энергии. Это основы основ экологии. Чем разнообразнее эти связи, чем их больше, тем выше устойчивость сообщества, тем больше, так скажем, его буферность, то есть - способность сопротивляться внешним негативным воздействиям. Другими словами, чем выше биоразнообразие в сообществе, чем уже экологические ниши, занимаемые его членами, тем более высокой буферностью будет обладать это сообщество.
Однако биоразнообразие - неоднозначное понятие. Сообщество может содержать десяток видов, занимающих одну эконишу, потребляющих один и тот же ресурс, а другие оказываются мало или вовсе не востребованными. Может быть и другая ситуация: в сообществе максимально наполнены экониши и на каждую из них претендует пара-тройка видов. Каждый доступный ресурс используется с максимальной возможной эффективностью.
В первом случае сообщество окажется уязвимым ввиду низкой буферности перед негативным воздействием, во втором - наоборот, будет устойчиво и сможет более длительный период сдерживать негативное воздействие, часто, ценой выпадения некоторых звеньев. Но, так как этих звеньев достаточно, то потеря одного или двух из них не ведет к критической ситуации и не нарушает общей структуры. Для сообществ первого типа потеря одного звена может стать фатальной, так как на любом из его звеньев жестко завязано все функционирование сообщества.
Сообщества, внутри которых поддерживается идеальный или почти идеальный баланс, называются климаксными и условно могут существовать неограниченно долго даже при том, что периодически будут происходить сукцессии и смена членов сообщества. Такое сообщество можно назвать динамически устойчивым, если все изменения в нем цикличные.
А теперь - к чему такое длинное введение в экологию: если рассматривать в ретроспективе смену флор и фаун (а, следовательно, сообществ), то вполне логичным кажется вывод о существовании такой формы естественного отбора, которая работает над целыми сообществами, минуя и оставляя вне поля своей деятельности отдельные организмы и их популяции.
Вполне возможно, что это эволюционная ересь, но, как мне кажется, такие подходы существуют и никак не противоречат основам концепции естественного отбора. В самом деле, если сообщество представляет из себя систему со множеством внутренних связей, реагирующую на внешние воздействия, то на определенном уровне абстракции оно может быть представлено, как некая условная единица отбора. Разнообразие, необходимое для работы отбора, обеспечивается тем, что в разных локусах биоценоза существуют различные группировки организмов, занимающих примерно одни и те же экониши.
Можно говорить о том, что любому организму, являющемуся членом сообщества, выгодно сохранение существующего биоценоза, так как он обеспечивает этот организм условиями для существования. А мы же помним, что любое эволюционное изменение фактически никому не нужно и добровольно никогда не происходит. Эволюция - процесс вынужденный и весьма затратный, а эти самые затраты никому не нужны. Поэтому каждый член сообщества стремится минимизировать действие дестабилизирующего («шатающего») фактора. Для этого требуется сохранять и даже увеличивать буферность сообщества. А это возможно лишь увеличением количества внутренних связей и направлений потоков вещества и энергии.
Внешние для сообщества факторы, таким образом, постоянно испытывают каждый локус сообщества на устойчивость, давая возможность каждому проявить себя. Те локусы, которые при данных конкретных условиях показывают большую устойчивость (читай - буферность, так как абсолютно устойчивых сообществ нет и не будет, и каждое из них рано или поздно может быть уничтожено), получают преимущество и возможность расширить «зону покрытия». Если же локус не отвечает требованиям, он постепенно деградирует и замещается другим, более «жизнеспособным».
Пойду дальше и выскажу мысль о еще большей ереси: вся эволюция отдельных организмов в значительной степени подчинена не интересам популяции и вида, а интересам того сообщества, биоценоза, в которых он обитает. И чем дальше заходит образование внутренних связей члена с сообществом, тем более зависимым от биоценоза становится вид. Со временем вид уже невозможно отделить от сообщества и перенести в радикально отличающееся другое. Перемещения возможны лишь между отдельными локусами. В крайнем случае перемещение возможно между сходными, близкими по структуре сообществами, где находится ниша для вида, максимально сходная с прежней.
А что же сукцессии? А сукцессии - это вполне закономерные смены сообществ, что является частью их нормального состояния. Часто сукцессии даже увеличивают буферность сообщества, а в других случаях сукцессии приводят сообщество путем закономерной замены одних членов другими к состоянию климакса. Условно этот процесс можно считать одной из адаптаций на уровне биоценотического отбора.
Вот такая эволюционная ересь. Теперь можно ругать и анафемствовать.

Первые на земле

Снова неклассическая теория эволюции. И слово «земля» написано со строчной потому, что речь пойдет именно о первых сухопутных животных. В данном случае, о позвоночных. У них, кажется, судьба сложнее. Если беспозвоночные пришли на сушу раньше, возможно, через стадию почвенных обитателей и после этого обосновались на поверхности (скорпионы, кстати, изначально были водными обитателями), то с позвоночными история оказалась более запутанной. Правда, в начале и середине 20 века так не казалось.
Сначала была всем очевидной и очень привлекательной мысль, что сухопутные позвоночные произошли от двоякодышащих рыб, кои до сих пор встречаются и демонстрируют чудеса своего образа жизни (илистый прыгун в помощь). Позже пришлось от этой версии отказаться. Не было никаких явных или косвенных доказательств, кроме исключительно функционального сходства.
Следующими и теперь уже прочно укрепившимися на этой роли (в качестве предков наземных позвоночных) стали кистеперые рыбы из которых до наших дней дожили целаканты (они же — латимерия). Тут стоит сказать, что целаканты сами по себе не были предками земноводных, но являются родственной группой этих самых предков.
Помните, я рассказывал о каменно-угольном периоде? Так вот в конце девона (предшествующий карбону период) начали складываться условия, способствовавшие началу «гонки вооружений» среди нескольких групп кистеперых. Вряд ли это сделала только одна группа. Скорее всего, разные варианты адаптаций выработали разные группы. Сильная эфтрофизация (обогащение органикой и снижение количества доступного в воде кислорода) однозначно потребовала от рыб выработать возможность дыхания атмосферным кислородом. Для этого потребовался новый орган, который мог бы вмещать воздух. Рыбы обзавелись особым выростом в передней части пищеварительного тракта. Сейчас это образование называется плавательным пузырем. Но таковым оно стало позже. Для рыб, обитавших в условиях недостатка кислорода возможность дышать атмосферным воздухом стала спасением.
Но и тут не все столь однозначно. Вполне возможно, что к земноводности рыб привел не только недостаток кислорода, но и недостаток питания. Рипидистии, которые, вероятнее всего, являлись предками земноводных, были хищниками. А на суше к тому моменту уже имелась развитая фауна членистоногих, которые освоили эту среду гораздо раньше. Разнообразить свою диету новым видом пищи — хороший повод для того, чтобы совершить эволюционный рывок. Вот тут школьный учебник тоже делает рывок и описывает идиллическую картину выползающих на берега водоемов рыб, которые через некоторое время чудесно превращаются в первых земноводных, уже бодро ползающих среди корней огромных плаунов.
Помню хорошо вот эти рисунки:






Ихтиостега, которую с давних пор прочили в первые сухопутные позвоночные, принадлежала к лабиринтодонтам и преподнесла палеонтологам сюрприз. Дело в том, что останки ихтиостеги и родственного ей вида — акантостеги находили вместе с останками пресноводных рыб (руководящей тут может быть пресноводная акула ксенакант), что никак не вяжется с гипотезой о сухопутности этих двух видов. Несколько позже вдруг стало ясно, что у ихтиостеги и ее родственника имелись внутренние жабры. Да, именно такие, какие имеются у рыб, а еще позже, при тщательном изучении найденных останков (полных скелетов с передними конечностями не найдено) было установлено, что конечности этих лабиринтодонтов просто не в состоянии были поддерживать тело на суше, да и сочленение этих конечностей с телом оказалось типично рыбье, то есть, конечность была плавательной. Вот такой оказалась ихтиостега после основательной работы по изучению скелета: Можно с натяжкой сказать, что это была очень, очень и очень крутая рыба.





В данном случае приведено сравнение со скелетом кистеперой рыбы.

Все вместе это позволило сделать обоснованный вывод, что первые земноводные (если их так можно назвать) были водными жителями (точнее — пресноводными), были покрыты чешуей, как рыбы и имели развитые жабры и примитивные легкие. Охотились на мелководье на небольших рыб. По-видимому, конечности у таких животных появились не для того, чтобы выползать на сушу, а для того, чтобы перемещаться по дну, когда, например, водоем сильно мелел. Чуть позже обнаружилось, что с помощью конечностей такого типа можно худо-бедно переползти по суше в другой водоем. В общем, появление четырех конечностей и выход на сушу между собой оказались не связаны никак.
Масла в огонь подлил найденный в 2004 году Тиктаалик (он же Tiktaalik roseae). Сначала его посчитали очень примитивным земноводным. Но, как всегда, после тщательного изучения (помните, «...наш спектральный анализ показал...») все же установили, что это очень продвинутое существо. Еще не земноводное, но уже и не рыба. Вот это была крупная победа эволюционной теории. Тиктаалик обладал смешанными признаками и рипидистий, и следующих за ним лабиринтодонтов, как и полагается переходной форме в самом лучшем ее виде. И все же, чтобы навести порядок, тиктаалика считают рыбой. Тогда же, в девоне, на арене появились несколько групп стегоцефалоподобных кистеперых. Все они предложили очень сходные варианты решения проблемы. Вот один из интересных обитателей того времени — пандерихт — очень продвинутая рыба с многими признаками земноводных и они еще долго существовали вместе с настоящими тероподами.


И только после длительного периода почти полностью водного образа жизни, первые тероподы (четырехногие) стали несколько смелее осваивать сушу. На тот момент уже не осталось никаких других групп, способных конкурировать с ними по эффективности приобретений, либо они находились в упадке и так и остались в виде ископаемых. С этого момента началось триумфальное шествие земноводных, завершившееся появлением рептилий. А об этой истории мы уже начали говорить несколько раньше.

Наверное, те, кто читает мои длинные опусы на тему эволюции, уже привыкли, что не все в истории жизни на нашей планете было так, как привычно видеть в учебнике. Не все было так, как представлялось даже пару десятков лет назад. Вы, мои читатели, теперь не удивляетесь многим вещам, которым бы удивился я сам несколько лет назад. А это очень хорошо. Вот и в этот раз я расскажу вам удивительную историю, которой не было в школьном учебнике и о которой вряд ли кто слышал в рамках традиционной картины эволюции.
История эта началась в теплых тропических болотах каменноугольного периода. Именно там обитали древние амфибии. Карбон — золотое время земноводных. Но надо оговориться, что расцвета они достигли только в тропической, теплой, зоне. Дальше к полюсам они продвинуться не смогли. И вот почему. Амфибии чрезвычайно зависимы от воды. Это понятно даже школьнику. Влажный климат имел место как раз только в зоне тропиков Земли той эпохи. Дальше — суше. Амфибии же освоить землю полноценно не могли, так как по сути оставались рыбами с присущими последним особенностями водно-солевого обмена и терморегуляции. Ничего поделать нельзя, если кожа тонкая, влажная, не предназначенная для терморегуляции, а почки способны только разбавлять продукты обмена в огромном количестве воды. Никуда от воды уйти нельзя, более того, нужно большую часть времени находиться в ней, так как даже газообмен с окружающей средой налажен в значительной степени через кожу.
Там же, в карбоновых «лесах», ближе к закату царства амфибий, появились первые примитивные пресмыкающиеся. Вот тут и начинается самое интересное. Амфибии, пережив пик своей эволюции, навсегда откатились на второй план. Первая тому причина — уже названная особенность терморегуляции и водно-солевого обмена. Второй, как ни странно, является устройство черепа амфибий, являющееся важным следствием устройства их дыхательной системы. Воздух в примитивные легкие земноводных накачивается с помощью «глотания». То есть, воздух непосредственно проталкивается в легкие, проглатывается. Это требует наличия мощной черепной мускулатуры, которая, однако, крепится у самого челюстного сустава позади. Ничего путного из этой системы неэффективных рычагов не выйдет. Более того, оказывается принципиально невозможным увеличение объема мозга, что закрывает дорогу к сложным поведенческим адаптациям, без которых на суше делать нечего (слишком разнообразная среда).
Еще одной причиной принципиальной невозможности освоения суши служит устройство яйца земноводных. Как вам известно, это тонкостенное образование. Грубо говоря — это еще рыбья икра с небольшими изменениями. Не даром существует четкое разделение на анамний (безоболочечных) и амниот. Так вот первым путь на сушу закрыт по причине того, что их яйца могут развиваться только в водной среде. Амниотам же это не нужно и их яйца прекрасно защищены толстыми оболочками или развитие зародыша проходит в особом органе материнского организма — матке. Далеко от водоема уйти не получится.
Что происходит, когда на арену выходят рептилии? А вот что: вместо тонких покровов появляются толстые, ороговевшие. Это всем знакомая чешуя. Рептилии изменяют устройство черепа. Теперь мышцы крепятся к нижней челюсти сверху. Создается эффективный рычаг, позволяющий хватать, удерживать, жевать и глотать добычу. Параллельно появляется новый тип дыхания, более привычный и нам с вами — за счет работы межреберных мышц и диафрагмы. В черепе появляется место под увеличенный мозг и за этим тянутся сложные рефлексы, необходимые в жизни на суше.
Следующим крупным изменением стало появление нового типа почек. Теперь они работали не на выведение лишней воды из организма, а на ее сохранение. Это позволило рептилиям стать практически независимыми от воды. Стоит отметить и изменение характера движения. Пояса конечностей обрели более привычный вид и позволили передвигаться быстрее, дальше и эффективнее.
Но при всех столь крупных приобретениях рептилии проиграли в одном — в терморегуляции. Плотная чешуя, сухая кожа без желез совсем не располагают к достижению эффективного теплообмена со средой и, как следствие, затрудняют путь к самому крупному ароморфозу в истории жизни — гомойотермии (иначе, теплокровности). А на суше без этого сложно. Кроме того только теплокровность позволит в будущем настолько интенсифицировать метаболизм, что станет возможным появление разума. На этом краткую историю гонки вооружений у рептилий можно закончить.
Рептилии вышли на арену эволюции, став существенным рывком вперед. Но там же, в тех же болотистых лесах карбона произошло еще одно событие, которому было суждено изменить историю. Тут, наверное, вы улыбнетесь и скажете: Опять он за свое, за глобальные изменения. Так и есть. Наиболее важные события всегда меняли облик планеты и радикальным образом влияли на флоры и фауны. Так вот, амфибии оказались хитрее, чем может показаться. Традиционная картинка, которую можно вспомнить из учебника биологии: древо эволюции последовательно от амфибий к пресмыкающимся и млекопитающим. Вот так, рептилии произошли от амфибий и потом от них произошли птицы и млекопитающие.

Но моего повествования не было бы, если бы все так и было. По крайней мере, оно было бы не таким интересным. Наверное, вы уже привыкли, что в моих опусах практически всегда речь ведется о единовременной реализации эволюционных возможностей в разных группах организмов. То есть, разные варианты дальнейшей эволюции реализуются параллельно. Вот и теперь, когда амфибии готовы были уйти с арены, одна из их групп реализовала еще одну возможность эволюционных изменений, что и привело их к отдаленному триумфу.
Дело в том, что рептилии пошли по пути минимизации зависимости от воды и тем закрыли для себя множество возможностей. Другая группа амфибий сделала радикально иное: она не отказалась от воды, но предпочла оптимизировать терморегуляцию. Сохранив богатую железами кожу, они, в общем, оставили без изменений водно-солевой обмен, что потребовало большего потребления воды. Но у них произошло интереснейшее изменение: железы стали предшественниками волосяного покрова. И вот оно! На сцене появляются первые тероморфы (звероподобные ящеры), покрытые шерстью, имеющие активную гомотермию, вскармливающие своих детенышей выделениями кожных желез.
Узнаете? Да, да. Это почти что те самые млекопитающие, которые потеснили рептилий в конце мелового периода. Появились они одновременно с рептилиями-завроморфами. Правда, сначала среди тероморфов появились типично рептилоидные формы, лишенные шерстных покровов, но зато снабженные разнообразными парусообразными выростами, позволявшими осуществлять более эффективную терморегуляцию. Только когда такой способ терморегуляции привел в тупик, произошел прорыв, связанный как раз с приобретением шерстного покрова. Хорошим свидетельством в его пользу является наличие вибрисов (характер расположения кровеносных сосудов на черепах показывает их наличие). Если есть вибрисы – скорее всего есть и шерсть.
Первые «мохнатые» тероморфы были очень близки по уровню организации к первым млекопитающим (таким, как ехидна или утконос) и, конечно же, были непосредственными предками млекопитающих вообще. Одна из групп тероморфов начала в свое время гонку за право дать начало всем млекопитающим и преуспела в этом. Однако случилось это много позже. На длительное время тероморфы ушли со сцены. Однажды появившись, заполучив в свое распоряжение крайне полезный ароморфоз – теплокровность и все сопутствующие ему перемены в устройстве организма – они уступили место менее продвинутым завроморфам. Почему?
А вот тут нас ожидает самая, наверное, интересная загадка. Завроморфы и их ветвь — архозавры — выработали очень важное приспособление — бипедальность. То есть научились передвигаться на двух ногах, полностью исключив из опоры передние конечности. Вот такая форма оказалась настолько эффективной и выгодной, что никаких особых изменений с момента ее «введения в эксплуатацию» и до самого вымирания динозавров никаких радикальных изменений в ней не наблюдалось.
Тероморфы оказались не в состоянии предложить адекватный ответ и были вытеснены практически из всех значительных размерных классов, чем обрекли себя на более чем 100 миллионов лет забвения и прозябания. Конечно, это слишком, и тероморфы, потихоньку двигаясь по своей эволюционной линии, дали начало первым примитивным млекопитающим, неплохо освоившим ниши мелких насекомоядных, хищников и даже яицекрадов, разорявших гнезда и кладки динозавров. Сейчас интересно представить, к чему бы пришли эти продвинутые рептилии, не будь в их истории паузы в сто миллионов лет. Ведь тогда первые млекопитающие появились бы на 100 миллионов лет раньше и, может быть, и приматы или их подобие, тоже оформились бы намного раньше.
С каждым своим подобным опусом я стараюсь привести вас одной мысли: эволюция — совсем не линейный процесс. Эволюция - это своего рода конкурс технических проектов, задания на который выдаются в соответствии с текущими условиями. Соответственно, свои решения представляют самые разные группы организмов. Так обстояло дело в раннем карбоне, так было в девоне, когда были сделаны попытки амфибизации. А вот в перми была сделана попытка маммализации, которая, в общем-то, увенчалась успехом (было взято верное направление), но потом эстафету перехватили завроподы.
Такая вот интересная история млекопитающих.

Как планктон мир менял

А теперь вернемся на несколько миллионов лет назад, в любимый и обожаемый мною эдиакарский период. Говорить о причинах такой любви излишне. По оригинальности с вендом могут сравниться только другие биоты эпохи криптозоя да самое начало кембрия. Остальные периоды уже более обычны и более знакомы нам в плане фаун и флор. Много раз мы уже говорили о причинах вымирания мягкотелых вендобионтов. В частности, разговор шел об обеднении органикой морских вод. Кстати, пара слов о том, почему речь идет именно о морской воде. Во-первых, водным организмам именно морская вода наиболее подходит в качестве среды обитания. Соленая вода не требует практически никаких приспособлений для регуляции водного и солевого обмена, так как осмотическое давление в этом случае практически равно нулю (концентрация солей в окружающей среде почти равна таковой внутри организма, ведь нет же животных с пресной кровью или лимфой). А во-вторых во времена венда, как и много позже, практически не существовало внутренних водоемов – рек или озер. Последние формируются в условиях регуляции стока, когда появляется развитая наземная растительность, ограничивающая водосток. Как правило, реки и водоемы являются хорошими отстойниками разнообразных твердых частиц и вода в моря выносится сравнительно чистой (исключения относительно редки). Так вот в венде не существовало никаких внутренних постоянных водоемов. Не было регуляторов и ограничителей стока (я уже давно обещаю рассказать о палеопочвах, но все руки не доходят). Вынос минеральных частиц, обогащающих морские воды, опять же ограничивался. Наиболее замутненные в дельтах рек морские воды являлись наиболее привлекательными для фитопланктона, но в то же время оставались трудно осваиваемыми ввиду того, что глубина проникновения солнечного света, необходимого для фотосинтеза, была крайне невелика. Чуть ниже фотической зоны могла существовать лишь скудная фауна детритофагов. А еще жуткая аноксия. Ведь фотосинтетики могли обогащать кислородом лишь свою верхнюю зону. Поэтому в этой же зоне обретались и все остальные представители планктона, в том числе и зоопланктон. Роль зоопланктона вообще сложно оценивать. С одной стороны – это нижний уровень трофических цепей, с которого начинается вся пищевая пирамида океана. Поэтому от количества фито- и зоопланктона и его продуктивности зависит и продуктивность его потребителей. С другой стороны зоопланктон, в особенности, входящие в него ракообразные, являются замечательными фильтраторами, «выедающими» органические вещества из окружающей среды. Потребляя органику, зоопланктон перерабатывает ее и формирует так называемые пеллеты – твердые отходы жизнедеятельности, опять же сильно обогащенные органическими веществами. Однако в отличие от растворенной и взвешенной в воде органики, фекальные пеллеты оказываются неспособными удерживаться в толще воды и опускаются на дно, формируя слой детрита. Изымаемых из воды органических веществ теперь не хватает тем организмам, которые привыкли питаться именно ею, используя в этих целях всю поверхность тела, то есть, попросту, всасывая растворенные в воде вещества. Кстати, среди вендобионтов, по-видимому, существовали формы, способные не активное переваривание органических веществ посредством выделения пищеварительных ферментов в пространство под своим телом. Обитали такие организмы на мелководье, где не было проблем с кислородом. Такова, например, ергия, следы передвижения которой найдены в больших количествах. Вполне вероятно, что они выедали водорослевую корку, росшую на субстрате. Но это нас мало интересует. Куда более интересно, что зоопланктон, формируя фекальные пеллеты, преобразует облик не только морей, но и всей планеты. Вендская фауна более не может безбедно существовать в меняющихся условиях. Мелкие, еще беспанцирные рачки вычищают воды от взвеси, расширяя фотическую зону (глубину проникновения солнечных лучей). Расходовавшийся ранее на окисление органических веществ кислород теперь остается в воде и проникает глубже, в те слои, которые недавно страдали аноксией. В богатой кислородом среде происходит событие, которое навсегда меняет судьбу жизни на Земле. Если в общих чертах, то ранее мягкотелые организмы получают возможность обзавестись скелетами. Внешними или внутренними – не столь важно (скорее всего, появились оба варианта одновременно, также несколько промежуточных). И вот эти-то, обретшие скелет организмы окончательно вытеснили вендскую фауну со сцены на далекие задворки, а, затем, и выжили ее окончательно. О скелетной революции я тоже расскажу подробнее, но чуть позже. Это событие того заслуживает. А сейчас мы видим, как живые организмы сами для себя подготовили арену, на которую и вышли очень эффектно в самом начале кембрия, породив уже упомянутую мною кембрийскую аномалию. Так вот с самого момента начала пеллетного транспорта органический материал начал накапливаться в донных отложениях. Вместе с этим проникновение кислорода в самые нижние, придонные слои позволяет оформиться и развиться разнообразной фауне детритофагов, опять же вычищающих дно водоемов от органических остатков. Теперь на окисление тратится куда меньше кислорода и придонные слои перестают быть практически безжизненными. Заново и по-новому выстраиваются трофические цепочки и циклы элементов. Начинают формироваться биоценозы нового уровня. В итоге простой, вроде бы, процесс фекально-пеллетного транспорта преобразует водоемы самым радикальным образом, вызывая очередное великое вымирание мягкотелой эдиакарской фауны. Как правило, история смены флор и фаун представляется нам в виде отдельных, практически не связанных между собой событий. Получается, что эти процессы происходят хаотично, без особых закономерностей. Но, если присмотреться чуть внимательнее, оказывается, что у любого крупного события имеется целая цепочка предшествующих изменений, которые в итоге и вызывают глобальный спуск затвора.

Система массовых вымираний

По-видимому, не было в истории Земли никаких катастрофических вымираний живых организмов. То есть, вымирания, конечно же, были, но таковыми они кажутся нам из-за того, что мыслим мы в одних масштабах, а глобальные процессы на Земле происходят совсем в других. Это, наверное, как в случае с муравьями, которые таскают разнообразные грузы. Мы оцениваем, что один муравей может поднять вес, превышающий его собственный, допустим, в два раза. Круто. То есть, нам требуется поднять в среднем от 100 до 200 килограмм, чтобы формально соперничать с муравьем. Но не каждый поднимет свой двойной вес. А сколько поднимет муравей? Предположим, что веси от 0,1 грамма. И поднимает примерно 0,2 — 0,3 грамма. В два раза больше своего веса, а то и больше. Но на самом-то деле 0,2 грамма остались 0,2 граммами. Они не стали тяжелее от того, что их поднимает муравей. Соломинка весом в 0,2 грамма одинаково тяжела и для человека, и для муравья. Сложность лишь в том, что муравью нужно выстроить другую схему подъема такой тяжести и все. Вот так и с геохронологией. Когда нам говорят, что в такой-то и такой-то период вымерло до 70% видов, мы ахаем и восклицаем: «Великое вымирание!» При этом мало кто берется оценить масштабы времени, в которые это «великое вымирание» уложилось. Как правило, такие процессы занимают миллионы лет. Но на геохронологической шкале даже такие временные интервалы занимают совсем немного места. А мы судим лишь по конечному результату. Как правило, вымирания носят закономерный характер. То есть, они не начинаются просто так, от фонаря. Всем вымираниям предшествует какая-то перемена в глобальной экосистеме. Скажем, вымирание вендской фауны на границе с кембрием имело несколько причин. Это и обеднение органикой моря (фекально-пеллетный процесс), и снижение количества растворенного кислорода (возможно), которого после предшествовавшей венду криоэры было в воде достаточно много, и начавшаяся скелетная революция, которая вывела на арену новые классы живых организмов, которым вендобионты конкуренции составить не могли. Закономерное вымирание не заставило себя ждать, и от вендской фауны остались лишь отпечатки да кой-какие потомки. Чтобы понять масштаб изменений, которые должны были произойти, чтобы запустился механизм массового вымирания, приведу вот такой пример: одно из самых великих вымираний случилось на границе мела и палеогена (оно известно еще, как великое вымирание динозавров). Именно тогда в морях вымерло до 90% видов (примерно 50% семейств). Парадокс в том, что падение метеорита не могло вызвать столь массовое выпадение таксонов. Тем более – в море. Почему? Потому что буферная система мирового океана смогла бы в течение приемлемого времени поддерживать значительное биоразнообразие с последующим восстановлением. То есть, не произошло бы вымирание таких крупных таксономических единиц, как семейство. Последствия импакта куда более серьезно отразились бы на наземных экосистемах. Вымирание в большей степени задело бы их. Но мы видим совсем обратную картину. На суше вымирание растянулось куда сильнее, чем в море не было столь катастрофическим (без особых потерь его перенесли млекопитающие, да и рептилии смогли большим числом пережить это время). Ответ на эту задачу можно найти, если обратить внимание на циклы химических элементов. Для растений очень важны азот и фосфор. Эти элементы даже выделены в группу биогенов. Но в моря они поступают в основном с суши, откуда их выносят потоки воды. То есть нижний трофический уровень морей и океанов – фитопланктон – всецело зависит от стока в моря континентальных вод, которые, вызывая эрозию, обогащаются азотом и фосфором. Сухопутная же растительность стремится уменьшить эрозию и задержать биогены. Они нужны ей не меньше, да и вода, которая иначе стекает мимо, тоже будет удерживаться. Практически всю историю Земли имел место так называемый плащевой сток, когда никаких рек практически не существовало, а вода стекала по всему побережью, вызывая мощнейшую эрозию и обогащаясь фосфором и азотом. Морской фитопланктон практически не испытывал нужды в этих элементах. Совсем иная ситуация сложилась незадолго до мелового периода, когда в перми начали появляться голосеменные, способные расти на водоразделах, тем самым уменьшая эрозию. А второй крупнейшей переменой стало появление травянистых растений. Да, да. В позднем мелу появляется самая обычная трава – покрытосеменные травянистые растения. Именно здесь сработал пусковой механизм, который приведет к великому морскому вымиранию через несколько миллионов лет. Травы, как известно, образуют дерновину. А дерновина – лучшее природное решение против эрозии. Нет эрозии, потому что нет стока воды. Она отлично задерживается дерновинными растениями. Нет стока воды в океаны – уменьшается поступление биогенов. Нет биогенов – фитопланктон начинает испытывать «голод» и постепенно его количество уменьшается вместе с расходованием запасов азота и фосфора в воде морей и океанов. И здесь срабатывает буферная система: биогенов еще много, фитопланктон еще как-то живет. Небольшое количество азота и фосфора снова может возвращаться в океаны, но оно не удовлетворяет всех потребностей. Сток с континентов теперь крайне ограничен. Потому биогенов, ранее обильно поступавших с суши, все меньше и меньше. И вот уже буферная система не справляется. Начинается массовое вымирание фитопланктона (микроскопических одноклеточных водорослей). За ним тут же тянется вымирание зоопланктона и тех организмов, которые питались всей этой мелочью. Начинается так называемый фитопланктонный шок. Океанические сообщества оказываются в ситуации, когда с нижних трофических уровней их подпирает голод, а времени и запаса экологической пластичности не хватает для внесения необходимых корректив в образ жизни. То есть, одно событие тянет за собой другое. Конечно, этот процесс занял не два дня, а многие миллионы лет, поэтому снизу до верху трофической цепи успели дойти потрясения и началась перестройка всей системы. Фитопланктон, сменив видовой состав, приспосабливается к скудному «содержанию», потребители этой массы, в свою очередь, переходят либо в другие размерные классы и, соответственно, меняют общую численность, либо выбирают себе другие источники питания. И так до самой верхушки. Конечно же, речь идет только о тех, кто пережил основную фазу вымирания. В течение нескольких миллионов лет происходит перестройка морских сообществ и в конечном итоге они становятся почти такими, какими мы их знаем. Начинается новый этап наращивания биоразнообразия. Интересно, что даже крупный импакт не нанес бы существенного вреда сформировавшимся, эффективно функционирующим сообществам ни на суше, ни в море. Те самые буферные системы без особых усилий смогли бы нивелировать последствия падения метеорита. Вообще же, история практически всех вымираний – это история кризисов «жирующего сообщества», которое развивается на обильных ресурсах, а с их исчезновением исчезает и само, съедаемое менее привередливыми конкурентами. Конечно, в этом нет никакой метафоры, ибо эволюция не может делать прогнозы. Эволюционный процесс работает в данном месте и в данное время, используя актуальные возможности. Когда была возможность наращивать биомассу фитопланктона за счет обильного смыва биогенов с континентов, эта возможность использовалась по полной программе. Ситуация изменилась – пришлось выдумывать новые приспособления. И так всегда. В итоге: массовые вымирания никогда не были моментальными и не были вымираниями в строгом смысле этого слова. Скорее – это радикальное снижение биоразнообразия, вызванное несоответствием устройства экосистем меняющимся условиям. В общем – это нормальный процесс, который вокруг нас происходит всюду. Разница лишь в масштабах и времени и нашем восприятии событий далекого прошлого.

Сложное детство

Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать. Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки. Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки. Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки. Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки. И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.

Человек - вирус почти наполовину

Конечно, это ради «красного словца». Но тут есть и достаточно большая капля смысла, без которой сложно обойтись в понимании того, что собой представляет геном, в данном случае - человеческий. Геном человека представлен молекулами ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), которая организована на самом нижнем уровне в виде двух цепочек, комплиментарных друг другу. Далее двойная молекула сворачивается в спираль, которая затем еще несколько раз упаковывается, добираясь, в конце концов, до уровня хромосом - суть плотно свернутых молекул ДНК. Таким вот образом в крошечное клеточное ядро умещаются молекулы ДНК общей длинной почти 2 метра. Хромосомы - это форма хранения ДНК. Толку от них никакого нет. Чтобы не затягивать эту часть, скажу, что для реализации своей функции - предоставления информации о белках - ДНК должна быть расплетена от хромосом до линейной молекулы. Только тогда механизм транскрипции (чтения последовательности нуклеотидов и перевода ее в последовательность нуклеотидов РНК) может обработать ДНК. А вот теперь о том, что же обрабатывает этот механизм. ДНК человека содержит примерно 3 миллиарда пар нуклеотидов, которые образуют примерно 20-25 тысяч генов. Но, и это многим известно, не все нуклеотиды принадлежат генам, которые непосредственно кодируют белки или выполняют другие важные функции (например, являются участками регуляции транскрипции). Кодирование белков осуществляет примерно 1,5% всей человеческой ДНК. Причем участники проекта «Геном человека» предполагают, что с совершенствованием методик поиска генов их общее число будет уменьшаться и, скорее всего, не превысит числа генов весьма примитивных организмов. Итак, только 1,5 процента из всех 3 миллиардов пар нуклеотидов хранят информацию о белках. Плюс небольшая доля участков регуляции. А чем же занимается вся остальная ДНК? Следует сказать, что этот вопрос очень долго не давал покоя биологам. ДНК бактерий, например, весьма эффективна и некодирующая часть в ней весьма невелика. А вирусы и вовсе представляют собой практически идеал хранения наследственной информации. Эвкариоты же на этом фоне крайней непрактичны, расточительны и тяжеловесны. Проблема была так актуальна, что ей дали название «С-парадокс» или парадокс избыточности генетического кода. До сих пор С-парадокс является оружием противников эволюционной теории. Надо сказать, это оружие весьма эффективно, особенно против тех, кто не углублялся в молекулярную биологию и не знаком с продвижением науки в этой области. Да, избыточность генетического кода имеет место быть. Но все не так плохо, как кажется. Первым открытием на этом пути стало обнаружение множественных копий генов, разбросанных по всему геному. Получалось, что живые организмы и эвкариоты в том числе приобрели своеобразный механизм защиты от повреждения активных генов — возможность заменять их в случае жесткой необходимости. Как мы делаем несколько копий важного документа, чтобы застраховать себя от потери. Многие гены клонированы неоднократно, но не транскрибируются. Вторым важным шагом стало исследование механизма размножения вирусов. Теперь всем известно, что вирусу для создания собственных копий нужна клетка-хозяин, точнее — ее ДНК, в которую ДНК вируса встраивается при помощи особых ферментов — рестриктаз, которые разрезают ДНК клетки-хозяина и вшивают в нее вирусную молекулу. Таким образом вирус получает возможность размножаться, используя механизм транскрипции и трансляции клетки-хозяина. Ну, а что произойдет, если участок ДНК, куда встроится вирусный геном, окажется поврежден? Скорее всего, он перестанет транскрибироваться либо считываться смогут только некоторые гены, но цельного вируса, которому для построения капсида нужны все белки, не получится. Чем дальше от момента внедрения вирусной ДНК и повреждения этого участка, тем меньше белков будет считываться с него (вполне возможно). В результате вирусная ДНК станет «мусорной» частью генома клетки-хозяина и прибавит к нему несколько сотен или тысяч пар нуклеотидов. Зная это, ученые предприняли поиск таких вирусных вставок в геномах различных организмов. Результаты оказались весьма впечатляющими. В геноме человека обнаружилось около 30000 ретровирусных вставок. Т. е. ДНК каждого человека несет 30000 потенциальных вирусов. Опасаться, правда, не стоит. Вряд ли они вообще когда-нибудь окажутся способны «ожить». Ретровирусы — еще одна интересная группа... сущностей (вирусы назвать живыми в полном смысле нельзя). Их особенность в том, что геном представлен не ДНК, а молекулой РНК (рибонуклеиновой кислоты). И они тоже могут встраиваться в ДНК клетки-хозяина. Но непосредственно РНК в ДНК встроить нельзя. Нужно как-то превратить рибонуклеиновую кислоту в дезоксирибонуклеиновую. И тут никакие чисто химические методы не помогут. Но нашлась лазейка. Существует фермент — обратная транскриптаза (полное название — РНК-зависимая ДНК-полимераза). Она-то и выполняет функцию, совершенно, казалось бы, чуждую эвкариотной клетке — читает последовательность нуклеотидов РНК и переводит ее в последовательность нуклеотидов ДНК. Таким образом на РНК-матрице ретровируса строится обычная ДНК, которая затем и вшивается в ДНК клетки-хозяина. И снова в этом участке может произойти мутация, которая сделает часть вирусного генома или весь его полностью нечитаемым. К ретровирусам, кстати, относится и ВИЧ. Итак, в геноме человека около 30000 ретровирусных фрагментов. Но и они не решают проблемы избыточности генетического кода.

К слову о том, как определяются такие фрагменты: последовательности нуклеотидов, кодирующих белки (особенно жизненно важные), меняются редко и если в геноме обнаружена последовательность, один в один повторяющая таковую в геноме, например, вируса (пусть даже с заменой нескольких нуклеотидов) — такое совпадение случайным не бывает. Ведь сложно предположить, что несколько тысяч или даже десятков тысяч пар оснований выстроились точно также, как они выстроены в сравниваемом образце ДНК или РНК (в случае РНК просто учитывается правило комплиментарности ДНК-РНК).

Следующим откровением для исследователей стало обнаружение в геноме подвижных участков, которым дали название мобильных генетических элементов (МГЭ). Наследственный материал теперь сложно было назвать стабильным. В нем постоянно происходят перемещения участков ДНК. В частности особый интерес представляют так называемые транспозоны — фрагменты ДНК, способные путем cut-paste (вырезать-вставить) перемещаться внутри генома. Обнаружены транспозоны были в 1951 году, но долгое время они практически не принимались во внимание. Их считали скорее исключением, чем правилом. Но позже, как обычно бывает, оказалось, что транспозоны имеют куда больший вес, чем думали ранее. Чтобы переместиться по геному, транспозону необходим особый фермент — транспозаза, который (и это еще более удивительно) кодируется самим транспозоном. Таким образом, транспозон содержит практически все, что необходимо ему для прыжков по геному. Ничего не напоминает? Вскоре были найдены и особые транспозоны, которые не умели перемещаться методом cut-paste. Для них имеется другой метод — copy-paste (копировать-вставить). Копирование такого транспозона происходит следующим образом: с участка ДНК транспозона считывается последовательность нуклеотидов и переводится в последовательность нуклеотидов РНК. А далее — путем обратной транскрипции с РНК снова читается ДНК и уже она встраивается обратно в геном. Потому такие транспозоны назвали ретротранспозонами. Сделаем паузу. Механизм обратной транскрипции выше мы уже видели у ретровирусов. В отношении молекулярных механизмов вообще сложно говорить о случайных совпадениях. Не тот случай. И получается, что ретротранспозоны — ближайшие аналоги ретровирусов. Аналоги потому, что не ясно, кто от кого произошел. То ли ретротранспозоны — это упрощенные ретровирусы, то ли ретровирусы — это ретротранспозоны, которые смогли обрести некоторую самостоятельность. Вторая гипотеза привлекательнее, т. к. объясняет не только происхождение вирусов, но и многие их свойства. В любом случае — это в данном контексте не столь важно. Куда важнее объем, занимаемый транспозонами обоих типов в геноме (в данном случае — человека). Итак, на ретротранспозоны и их фрагменты в геноме человека приходится... 42% и еще примерно 3% занимают транспозоны. Как вам нравится почти на половину являться вирусом? Точнее — кучей вирусов и недовирусов? Конечно, как я и говорил, это сильное упрощение, сделанное ради красивого названия. На самом деле — никакими вирусными свойствами транспозоны не обладают. Даже наоборот, играют весьма важную роль в геноме организмов. В частности, они могут использоваться при горизонтальном переносе, о котором мы уже говорили. Многие транспозоны выполняют регуляторную функцию, управляя считыванием с генов, тем самым обеспечивая определенные качественные реакции организмов на изменения в окружающей среде. Конечно, не только положительную роль играют МГЭ, но отрицательное их влияние перекрывается положительным. Например, не стоит думать, что МГЭ не подконтрольны эвкариотной клетке. Наоборот, все перемещения по геному в значительной степени управляемы, а регуляция активности МГЭ замкнута в сложные контуры обратной связи, что немедленно отражается на характере их поведения. Но механизмы эти, скорее всего, являются своеобразным ответом эвкариот на «замусоривание» своих геномов. Одна из гипотез (и она вполне хороша) определяет появление МГЭ, как следствие отсутствия у первых ядерных организмов каких-либо механизмов управления собственными геномами или их малой эффективностью. Поэтому в первый период существования эвкариот в их геномах творилась настоящая каша и МГЭ чувствовали себя вполне вольготно. Особенно хорошо было именно ретротранспозонам, ведь они копируют себя, а потому, в отсутствии контроля, расползлись по всему геному. Однако эвкариоты «придумали» им применение и превратили многие транспозоны из вредителей в помощников, «наделив» их полезным функционалом или, скорее, пристроив уже имеющийся у них функционал. Ведь для эволюции не характерно обдумывание. Она хватает полезную находку и далее тиражирует ее до тех пор, пока не найдет лучшую и даже после этого старая еще может функционировать длительное время. Обнаружение МГЭ поставило больше вопросов, чем дало ответов. Но самым важным ответом был следующий — в геноме ничего не лежит без дела. Каждый участок для чего-то нужен, чем-то заведует или что-то хранит. Именно поэтому нельзя говорить, что такой организм, как человек, определяется всего лишь 1,5 процентами своей ДНК. Нет, он определен всей своей наследственной информацией, даже той ее частью, которая, вроде бы, при первом взгляде никакого смысла не несет. Ну, а «родителей» не выбирают. Что досталось нам от наших предков, тем и располагаем. А досталась нам «избыточная» ДНК, наполненная вирусами и прочим мусором, который, как теперь становится понятно, вовсе не такой уж и бесполезный.