Первые на земле

Снова неклассическая теория эволюции. И слово «земля» написано со строчной потому, что речь пойдет именно о первых сухопутных животных. В данном случае, о позвоночных. У них, кажется, судьба сложнее. Если беспозвоночные пришли на сушу раньше, возможно, через стадию почвенных обитателей и после этого обосновались на поверхности (скорпионы, кстати, изначально были водными обитателями), то с позвоночными история оказалась более запутанной. Правда, в начале и середине 20 века так не казалось.
Сначала была всем очевидной и очень привлекательной мысль, что сухопутные позвоночные произошли от двоякодышащих рыб, кои до сих пор встречаются и демонстрируют чудеса своего образа жизни (илистый прыгун в помощь). Позже пришлось от этой версии отказаться. Не было никаких явных или косвенных доказательств, кроме исключительно функционального сходства.
Следующими и теперь уже прочно укрепившимися на этой роли (в качестве предков наземных позвоночных) стали кистеперые рыбы из которых до наших дней дожили целаканты (они же — латимерия). Тут стоит сказать, что целаканты сами по себе не были предками земноводных, но являются родственной группой этих самых предков.
Помните, я рассказывал о каменно-угольном периоде? Так вот в конце девона (предшествующий карбону период) начали складываться условия, способствовавшие началу «гонки вооружений» среди нескольких групп кистеперых. Вряд ли это сделала только одна группа. Скорее всего, разные варианты адаптаций выработали разные группы. Сильная эфтрофизация (обогащение органикой и снижение количества доступного в воде кислорода) однозначно потребовала от рыб выработать возможность дыхания атмосферным кислородом. Для этого потребовался новый орган, который мог бы вмещать воздух. Рыбы обзавелись особым выростом в передней части пищеварительного тракта. Сейчас это образование называется плавательным пузырем. Но таковым оно стало позже. Для рыб, обитавших в условиях недостатка кислорода возможность дышать атмосферным воздухом стала спасением.
Но и тут не все столь однозначно. Вполне возможно, что к земноводности рыб привел не только недостаток кислорода, но и недостаток питания. Рипидистии, которые, вероятнее всего, являлись предками земноводных, были хищниками. А на суше к тому моменту уже имелась развитая фауна членистоногих, которые освоили эту среду гораздо раньше. Разнообразить свою диету новым видом пищи — хороший повод для того, чтобы совершить эволюционный рывок. Вот тут школьный учебник тоже делает рывок и описывает идиллическую картину выползающих на берега водоемов рыб, которые через некоторое время чудесно превращаются в первых земноводных, уже бодро ползающих среди корней огромных плаунов.
Помню хорошо вот эти рисунки:






Ихтиостега, которую с давних пор прочили в первые сухопутные позвоночные, принадлежала к лабиринтодонтам и преподнесла палеонтологам сюрприз. Дело в том, что останки ихтиостеги и родственного ей вида — акантостеги находили вместе с останками пресноводных рыб (руководящей тут может быть пресноводная акула ксенакант), что никак не вяжется с гипотезой о сухопутности этих двух видов. Несколько позже вдруг стало ясно, что у ихтиостеги и ее родственника имелись внутренние жабры. Да, именно такие, какие имеются у рыб, а еще позже, при тщательном изучении найденных останков (полных скелетов с передними конечностями не найдено) было установлено, что конечности этих лабиринтодонтов просто не в состоянии были поддерживать тело на суше, да и сочленение этих конечностей с телом оказалось типично рыбье, то есть, конечность была плавательной. Вот такой оказалась ихтиостега после основательной работы по изучению скелета: Можно с натяжкой сказать, что это была очень, очень и очень крутая рыба.





В данном случае приведено сравнение со скелетом кистеперой рыбы.

Все вместе это позволило сделать обоснованный вывод, что первые земноводные (если их так можно назвать) были водными жителями (точнее — пресноводными), были покрыты чешуей, как рыбы и имели развитые жабры и примитивные легкие. Охотились на мелководье на небольших рыб. По-видимому, конечности у таких животных появились не для того, чтобы выползать на сушу, а для того, чтобы перемещаться по дну, когда, например, водоем сильно мелел. Чуть позже обнаружилось, что с помощью конечностей такого типа можно худо-бедно переползти по суше в другой водоем. В общем, появление четырех конечностей и выход на сушу между собой оказались не связаны никак.
Масла в огонь подлил найденный в 2004 году Тиктаалик (он же Tiktaalik roseae). Сначала его посчитали очень примитивным земноводным. Но, как всегда, после тщательного изучения (помните, «...наш спектральный анализ показал...») все же установили, что это очень продвинутое существо. Еще не земноводное, но уже и не рыба. Вот это была крупная победа эволюционной теории. Тиктаалик обладал смешанными признаками и рипидистий, и следующих за ним лабиринтодонтов, как и полагается переходной форме в самом лучшем ее виде. И все же, чтобы навести порядок, тиктаалика считают рыбой. Тогда же, в девоне, на арене появились несколько групп стегоцефалоподобных кистеперых. Все они предложили очень сходные варианты решения проблемы. Вот один из интересных обитателей того времени — пандерихт — очень продвинутая рыба с многими признаками земноводных и они еще долго существовали вместе с настоящими тероподами.


И только после длительного периода почти полностью водного образа жизни, первые тероподы (четырехногие) стали несколько смелее осваивать сушу. На тот момент уже не осталось никаких других групп, способных конкурировать с ними по эффективности приобретений, либо они находились в упадке и так и остались в виде ископаемых. С этого момента началось триумфальное шествие земноводных, завершившееся появлением рептилий. А об этой истории мы уже начали говорить несколько раньше.

Пояснительная зарисовка

Легенда такова: - Белые узлы показывают место и условное время иррадиации вида-предка. - Красные прерывистые линии - вероятное происхождение некоего вида (не установлено точно, но известно, что принадлежит к данному таксону). - Красные узлы указывают на терминацию вида (вымирание). - Сплошные черные линии показывают примерное время существования вида. - Поперечные широкие линии - условные временные срезы.

То есть, что мы видим на картине? А одном временном срезе вместе присутствует множество видов и форм. Установить их происхождение возможно только одним способом - сделать следующий срез, в котором снова содержится множество видов. Сопоставив признаки этих видов и их динамику, можно с определенной долей вероятности судить о связях «предок-потомок». Однако вместе с потомковыми формами одновременно могут быть найдены и предковые. Скажем, одна из ветвей, близкая к предку, существует одновременно с новыми. Это несколько усложняет задачу, так как эти старые формы (назовем их реликтами) могут натолкнуть на мысль, что никакой иррадиации не произошло, а сопутствующие формы - это виды другой ветки. Часто бывает и так, что в очередном срезе уже имеются виды-потомки (в числе нескольких), а ветка реликтового вида только еще претерпела иррадиацию. Как итог, мы имеем несколько видов с прогрессивными чертами и одновременно с ними несколько видов, близких к реликту. В этом случае выделить веер потомков реликта проще и проще выяснить их связи. Но тогда перестает работать принцип «линейной логики», которую требуют проявить противники теории эволюции. Впрочем, он плохо работает вообще в любом случае, ибо сам процесс эволюции является набором параллелей, точек иррадиации и всего прочего, что никак не позволяет назвать его последовательным. Конечно, в общем, если рассмотреть проекцию нашего двумерного рисунка на вертикальную (в данном случае) ось, то получится вполне себе последовательный процесс. Но только условно. На деле эта прямая будет пестрая, разной толщины и вообще крайне неоднородна. Моя схема тоже далека от идеала, но мне кажется, что так сам процесс выглядит более понятно. Есть еще древовидная схема, в которой от основного ствола постоянно отпочковываются более тонкие ветви. Мне думается, что их следует объединить, так как разница между ними больше визуальная, чем принципиальная. Можно представить это так: после иррадиации от новых частных линии отделяются тонкие ветки подвидов, которые позже дают новые виды. Но это уже совсем другая история.

Пошаговая стратегия

Теоретики биологии давно уже укрепились во мнении, что межвидовые взаимодействия играют в эволюции едва ли не более важную роль, чем адаптации к абиотическим факторам («Элементы» от 19.05.2012). Между тем, даже признавая частично (никогда полностью) этот факт, стандартный подход к изучению биологии часто вообще не учитывает этого взаимодействия в качестве решающего. И можно понять, когда симбиотические отношения упоминаются вскользь, а отношения паразит-хозяин вообще рассматриваются лишь с точки зрения приспособительных особенностей паразита (никогда – с точки зрения хозяина, то есть, никогда не говорится, какую положительную роль для хозяев играют паразиты, а это – большая тема). Но когда отношения хищник-жертва формализуются до такой степени, что все сводится к принципу «жертва убегает, хищник догоняет», теряется значительная часть того, что должно ложиться в основу понимания процессов эволюции, а именно – характер реакции организмов на какие-либо изменения в среде.
Как преподносится взаимодействие «хищник-жертва» обычно? Жертва (какой бы она ни была) постоянно находится под прессом хищника и вынуждена изобретать новые приспособления для защиты. У хищников ситуация аналогичная. То есть, отбор, вроде бы, работает постоянно. Этот градуалистический принцип неистребим и, в каком-то смысле, справедлив. Но он же ставит непреодолимые препятствия не только перед самим существованием факта эволюции, но ставит еще и жирный крест над эволюцией, как над процессом. Почему?
А все дело в экономике. Если говорить об эволюции, как процессе, то он не просто невыгоден с точки зрения каждого отдельного организма, он крайне расточителен. Это вообще такая сложная задача, что организм, будь он строго индивидуальным, вообще не способен ее решить. Но на наше счастье в природе имеет место быть смена поколений, решающая многие проблемы. Тогда процесс приобретения новых признаков (реализации полезных мутаций и реализация преадаптаций) не растягивается на бесконечные сроки. Другой вопрос – а нужна ли эта реализация не только особи, но и популяции? Ответ однозначный – нет. Никакая адаптация, никакие изменения организмам не нужны. Это станет понятным, если провести аналогию с человеческим обществом. Нужны ли человеку перемены? Нисколько. Зачем пребывать в стрессовом состоянии добровольно, когда можно жить в комфортных условиях, мало подверженных влиянию и выстраивать стабильные и однообразные и эффективные стратегии. Это соответствует оптимальному расходованию энергии.
Фактически, каждый организм (вид, популяция и т. Д.) имеет «счет» в определенной (условной) валюте. Средства с этого счета списываются на создание определенных приспособлений, выработку адаптаций. Но, как нам известно, организм – это система, в которой все части взаимосвязаны. Вырабатывая новые приспособления и адаптации в одной части системы, приходится урезать «финансирование» других частей. Это чистой воды экономика в естественном выражении. Правда, условия гораздо более жесткие: средства в кредит взять не получится. В таких рамках организмы вынуждены искать оптимальную стратегию, при которой суммарные потери будут минимальными. А потери будут всегда. Именно поэтому любому виду было бы куда выгоднее оставаться неизменным (практически так, как мечтают сторонники креационизма).
Исходя из этого можно совсем иначе посмотреть на отношения типа «хищник-жертва».
Выгодно ли жертве оставаться в существующих рамках, не предпринимать никаких преобразований? Да, конечно. Выгодно ли хищнику делать то же самое? Безусловно. Собственно, так оно и есть практически всегда.
Как бы ни странно ни звучало, но жертве, в общем-то, все равно, существует ли хищник или нет, охотится ли он на нее или нет. Конечно, такой подход применим только к популяции, но не к отдельному организму. Каждая отдельная особь, само собой, печется о своем выживании. Это тактика. А вот популяция вообще никак не реагирует на наличие хищника (или даже многих разных хищников). Это уже стратегия. Так или иначе, но хищник в норме изымает из популяции своих жертв лишь незначительную часть, что практически не оказывает никакого воздействия и даже имеет положительный эффект. Именно поэтому существуют очевидные противоречия, когда потенциальная жертва не вырабатывает никаких приспособлений, помогающих избежать хищника, а вырабатываются прямо противоположные признаки. Например, яркая окраска или, скажем, звуковая сигнализация, которая не выполняет никакой предупредительной функции (брачные ритуалы, например, и песни). Все это демаскирует жертву и делает ее более уязвимой. Но, тем не менее, виды продолжают существовать.

Лирическое отступление про мимикриюМимикрия появилась среди животных (и даже растений) как способ избежать хищника. Самый яркий пример – мимикрия цветочных мух (журчалок). Своей окраской, формой тела и даже иногда поведением они подражают перепончатокрылым (осам, шмелям, пчелам), которые вполне достаточно защищены и хищник (птица) при первом знакомстве вырабатывает устойчивую реакцию на определенные сочетания цветов (желтый-черный, например). Впоследствии птицы уже не пытаются поедать похожих насекомых. Журчалки отлично имитируют перепончатокрылых. Но есть один момент: численность мимикрирующих видов не должна быть больше (даже не равна) численности видов, которым они подражают. В противном случае необходимой реакции у хищника может не появиться.

Настоящие перемены внутри популяции жертв начинаются лишь тогда, когда происходит какой-либо «перекос во взаимоотношениях» с хищником. Как правило, хищники начинают сильнее давить на популяцию жертв, изымать из нее больше особей, чем было ранее (значительно больше). Жертвы чувствуют прессинг и пассивно выходят из-под него. Пассивно потому, что никакого прямого сопротивления хищнику, само собой, не оказывается. И тут стратегии, в общем-то, могут быть разными. Наиболее часто встречается уход в другой размерный класс. Об этом мы уже много раз говорили. Жертва либо «мельчает», либо растет, наконец выходя в такой размерный класс, который прежнего хищника уже не интересует (традиционное – львы на мышей не охотятся). Другие стратегии (смена поведенческих адаптаций, смена суточной активности, даже смена условий обитания и объектов питания) также возможны и избираются в зависимости от условий.
Хищника, в свою очередь, тоже совершенно не интересуют новоприобретения жертвы до тех самых пор, пока это не позволит ей выйти из под прессинга хищника и вообще уйти из сферы его интересов. Это, собственно, можно назвать пассивным давлением жертвы на хищника (опять же, не нужно забывать, что речь идет о популяции). Почувствовав давление, хищник также предпринимает попытки это давление минимизировать. Стратегии выбираются также соответствующие и наиболее адекватные условиям (в общем, они те же самые, что и у жертвы).
До нынешнего момента мы держались, вроде бы, в русле стандартного «школьного» взгляда, лишь оговорившись, что жертву хищник не особо волнует и наоборот, что идет вразрез с этим самым «школьным» взглядом. Часто понять уже эту простую истину бывает сложнее, чем все остальное. Повторюсь, что такая ситуация имеет место лишь потому, что любые преобразования (эволюция) не выгодны организмам по чисто экономическим соображениям.
Теперь же, в заключении, поясним, как происходит сам процесс согласованной эволюции. В отличие от традиционного представления о плавной эволюции — градуализма — в данном случае (как почти и всегда) изменения происходят скачками, перемежающимися сравнительно длительными периодами бездействия. Отбор в эти периоды спокойствия работает совсем на другие цели, а также нарабатываются преадаптации, вид остается внешне неизменным и даже, зачастую, монолитным. Жертва, чувствуя давление, предпринимает скачок, чуть позже за ней прыгает и хищник. Обратное происходит совсем редко, ведь хищник, занимая положение в пищевой цепи выше своих жертв, на самом деле находится в зависимом от них положении. Другой порядок имеет место, например, при интродукции нового хищника.
Градуализм в данном случае оправдан лишь частично, как приближенная модель описания в ретроспективе. Как модель с круговыми орбитами планет вполне допустимо применить для того, чтобы нарисовать картинку для ребенка. Для общего ознакомления сойдет. Но, как уже было сказано выше, градуализм сам себе режет горло бритвой Оккама. Используя его, мы вводим в оборот некую силу, которая заставляет организмы изменяться ПОСТОЯННО. В то же самое время вряд ли найдется хоть одна подобная сила. Что бы мы ни рассматривали в качестве фактора, в масштабах макроэволюции ни один из них не будет непрерывным и сравнительно однообразным во времени. Будь то абиогенные или биогенные факторы. А мы-то говорим именно о макроэволюции, то есть — о видообразовании (об этом нужно говорить отдельно).
Отношения «хищник-жертва» развиваются ступенчато. Сравнительно длинные периоды накоплений мутаций и, как говорилось, преадаптаций, сменяются короткими периодами быстрых изменений. Быстрых — в масштабах, опять же, макроэволюции. От части я уже ответил на вопрос — почему так. Не выгодно. Проще жертвовать частью популяции. С другой стороны — выдерживать длинные паузы позволяет буферная система. Не так скоро станет существенным изменившееся давление хищника на популяцию жертвы и обратно. Могут пройти сотни лет. Так происходит именно потому, что любой фактор, оказывающий давление на популяции и жертвы, и хищника сам по себе неоднороден во времени.
Я писал этот пост в два больших захода и немного отклонился от основной мысли. Но, надеюсь, вы теперь иначе смотрите на хищников и их жертв. Основная мысль такова — жертве все равно, какой хищник изымает часть ее популяции, пока эта стратегия не приносит убытков больших, чем предполагаемые эволюционные преобразования. Хищнику тоже все равно, каким путем пошла жертва в пределах «разумного». Подобный экстенсивный сценарий встречается повсеместно. Эволюция — такой процесс, который никогда не работает на перспективу. Только в данный момент времени, в данных условиях.
P. S. Я оставил без ответов много вопросов. Обещаю вернуться к ним в следующий раз.

Наверное, те, кто читает мои длинные опусы на тему эволюции, уже привыкли, что не все в истории жизни на нашей планете было так, как привычно видеть в учебнике. Не все было так, как представлялось даже пару десятков лет назад. Вы, мои читатели, теперь не удивляетесь многим вещам, которым бы удивился я сам несколько лет назад. А это очень хорошо. Вот и в этот раз я расскажу вам удивительную историю, которой не было в школьном учебнике и о которой вряд ли кто слышал в рамках традиционной картины эволюции.
История эта началась в теплых тропических болотах каменноугольного периода. Именно там обитали древние амфибии. Карбон — золотое время земноводных. Но надо оговориться, что расцвета они достигли только в тропической, теплой, зоне. Дальше к полюсам они продвинуться не смогли. И вот почему. Амфибии чрезвычайно зависимы от воды. Это понятно даже школьнику. Влажный климат имел место как раз только в зоне тропиков Земли той эпохи. Дальше — суше. Амфибии же освоить землю полноценно не могли, так как по сути оставались рыбами с присущими последним особенностями водно-солевого обмена и терморегуляции. Ничего поделать нельзя, если кожа тонкая, влажная, не предназначенная для терморегуляции, а почки способны только разбавлять продукты обмена в огромном количестве воды. Никуда от воды уйти нельзя, более того, нужно большую часть времени находиться в ней, так как даже газообмен с окружающей средой налажен в значительной степени через кожу.
Там же, в карбоновых «лесах», ближе к закату царства амфибий, появились первые примитивные пресмыкающиеся. Вот тут и начинается самое интересное. Амфибии, пережив пик своей эволюции, навсегда откатились на второй план. Первая тому причина — уже названная особенность терморегуляции и водно-солевого обмена. Второй, как ни странно, является устройство черепа амфибий, являющееся важным следствием устройства их дыхательной системы. Воздух в примитивные легкие земноводных накачивается с помощью «глотания». То есть, воздух непосредственно проталкивается в легкие, проглатывается. Это требует наличия мощной черепной мускулатуры, которая, однако, крепится у самого челюстного сустава позади. Ничего путного из этой системы неэффективных рычагов не выйдет. Более того, оказывается принципиально невозможным увеличение объема мозга, что закрывает дорогу к сложным поведенческим адаптациям, без которых на суше делать нечего (слишком разнообразная среда).
Еще одной причиной принципиальной невозможности освоения суши служит устройство яйца земноводных. Как вам известно, это тонкостенное образование. Грубо говоря — это еще рыбья икра с небольшими изменениями. Не даром существует четкое разделение на анамний (безоболочечных) и амниот. Так вот первым путь на сушу закрыт по причине того, что их яйца могут развиваться только в водной среде. Амниотам же это не нужно и их яйца прекрасно защищены толстыми оболочками или развитие зародыша проходит в особом органе материнского организма — матке. Далеко от водоема уйти не получится.
Что происходит, когда на арену выходят рептилии? А вот что: вместо тонких покровов появляются толстые, ороговевшие. Это всем знакомая чешуя. Рептилии изменяют устройство черепа. Теперь мышцы крепятся к нижней челюсти сверху. Создается эффективный рычаг, позволяющий хватать, удерживать, жевать и глотать добычу. Параллельно появляется новый тип дыхания, более привычный и нам с вами — за счет работы межреберных мышц и диафрагмы. В черепе появляется место под увеличенный мозг и за этим тянутся сложные рефлексы, необходимые в жизни на суше.
Следующим крупным изменением стало появление нового типа почек. Теперь они работали не на выведение лишней воды из организма, а на ее сохранение. Это позволило рептилиям стать практически независимыми от воды. Стоит отметить и изменение характера движения. Пояса конечностей обрели более привычный вид и позволили передвигаться быстрее, дальше и эффективнее.
Но при всех столь крупных приобретениях рептилии проиграли в одном — в терморегуляции. Плотная чешуя, сухая кожа без желез совсем не располагают к достижению эффективного теплообмена со средой и, как следствие, затрудняют путь к самому крупному ароморфозу в истории жизни — гомойотермии (иначе, теплокровности). А на суше без этого сложно. Кроме того только теплокровность позволит в будущем настолько интенсифицировать метаболизм, что станет возможным появление разума. На этом краткую историю гонки вооружений у рептилий можно закончить.
Рептилии вышли на арену эволюции, став существенным рывком вперед. Но там же, в тех же болотистых лесах карбона произошло еще одно событие, которому было суждено изменить историю. Тут, наверное, вы улыбнетесь и скажете: Опять он за свое, за глобальные изменения. Так и есть. Наиболее важные события всегда меняли облик планеты и радикальным образом влияли на флоры и фауны. Так вот, амфибии оказались хитрее, чем может показаться. Традиционная картинка, которую можно вспомнить из учебника биологии: древо эволюции последовательно от амфибий к пресмыкающимся и млекопитающим. Вот так, рептилии произошли от амфибий и потом от них произошли птицы и млекопитающие.

Но моего повествования не было бы, если бы все так и было. По крайней мере, оно было бы не таким интересным. Наверное, вы уже привыкли, что в моих опусах практически всегда речь ведется о единовременной реализации эволюционных возможностей в разных группах организмов. То есть, разные варианты дальнейшей эволюции реализуются параллельно. Вот и теперь, когда амфибии готовы были уйти с арены, одна из их групп реализовала еще одну возможность эволюционных изменений, что и привело их к отдаленному триумфу.
Дело в том, что рептилии пошли по пути минимизации зависимости от воды и тем закрыли для себя множество возможностей. Другая группа амфибий сделала радикально иное: она не отказалась от воды, но предпочла оптимизировать терморегуляцию. Сохранив богатую железами кожу, они, в общем, оставили без изменений водно-солевой обмен, что потребовало большего потребления воды. Но у них произошло интереснейшее изменение: железы стали предшественниками волосяного покрова. И вот оно! На сцене появляются первые тероморфы (звероподобные ящеры), покрытые шерстью, имеющие активную гомотермию, вскармливающие своих детенышей выделениями кожных желез.
Узнаете? Да, да. Это почти что те самые млекопитающие, которые потеснили рептилий в конце мелового периода. Появились они одновременно с рептилиями-завроморфами. Правда, сначала среди тероморфов появились типично рептилоидные формы, лишенные шерстных покровов, но зато снабженные разнообразными парусообразными выростами, позволявшими осуществлять более эффективную терморегуляцию. Только когда такой способ терморегуляции привел в тупик, произошел прорыв, связанный как раз с приобретением шерстного покрова. Хорошим свидетельством в его пользу является наличие вибрисов (характер расположения кровеносных сосудов на черепах показывает их наличие). Если есть вибрисы – скорее всего есть и шерсть.
Первые «мохнатые» тероморфы были очень близки по уровню организации к первым млекопитающим (таким, как ехидна или утконос) и, конечно же, были непосредственными предками млекопитающих вообще. Одна из групп тероморфов начала в свое время гонку за право дать начало всем млекопитающим и преуспела в этом. Однако случилось это много позже. На длительное время тероморфы ушли со сцены. Однажды появившись, заполучив в свое распоряжение крайне полезный ароморфоз – теплокровность и все сопутствующие ему перемены в устройстве организма – они уступили место менее продвинутым завроморфам. Почему?
А вот тут нас ожидает самая, наверное, интересная загадка. Завроморфы и их ветвь — архозавры — выработали очень важное приспособление — бипедальность. То есть научились передвигаться на двух ногах, полностью исключив из опоры передние конечности. Вот такая форма оказалась настолько эффективной и выгодной, что никаких особых изменений с момента ее «введения в эксплуатацию» и до самого вымирания динозавров никаких радикальных изменений в ней не наблюдалось.
Тероморфы оказались не в состоянии предложить адекватный ответ и были вытеснены практически из всех значительных размерных классов, чем обрекли себя на более чем 100 миллионов лет забвения и прозябания. Конечно, это слишком, и тероморфы, потихоньку двигаясь по своей эволюционной линии, дали начало первым примитивным млекопитающим, неплохо освоившим ниши мелких насекомоядных, хищников и даже яицекрадов, разорявших гнезда и кладки динозавров. Сейчас интересно представить, к чему бы пришли эти продвинутые рептилии, не будь в их истории паузы в сто миллионов лет. Ведь тогда первые млекопитающие появились бы на 100 миллионов лет раньше и, может быть, и приматы или их подобие, тоже оформились бы намного раньше.
С каждым своим подобным опусом я стараюсь привести вас одной мысли: эволюция — совсем не линейный процесс. Эволюция - это своего рода конкурс технических проектов, задания на который выдаются в соответствии с текущими условиями. Соответственно, свои решения представляют самые разные группы организмов. Так обстояло дело в раннем карбоне, так было в девоне, когда были сделаны попытки амфибизации. А вот в перми была сделана попытка маммализации, которая, в общем-то, увенчалась успехом (было взято верное направление), но потом эстафету перехватили завроподы.
Такая вот интересная история млекопитающих.

Как планктон мир менял

А теперь вернемся на несколько миллионов лет назад, в любимый и обожаемый мною эдиакарский период. Говорить о причинах такой любви излишне. По оригинальности с вендом могут сравниться только другие биоты эпохи криптозоя да самое начало кембрия. Остальные периоды уже более обычны и более знакомы нам в плане фаун и флор. Много раз мы уже говорили о причинах вымирания мягкотелых вендобионтов. В частности, разговор шел об обеднении органикой морских вод. Кстати, пара слов о том, почему речь идет именно о морской воде. Во-первых, водным организмам именно морская вода наиболее подходит в качестве среды обитания. Соленая вода не требует практически никаких приспособлений для регуляции водного и солевого обмена, так как осмотическое давление в этом случае практически равно нулю (концентрация солей в окружающей среде почти равна таковой внутри организма, ведь нет же животных с пресной кровью или лимфой). А во-вторых во времена венда, как и много позже, практически не существовало внутренних водоемов – рек или озер. Последние формируются в условиях регуляции стока, когда появляется развитая наземная растительность, ограничивающая водосток. Как правило, реки и водоемы являются хорошими отстойниками разнообразных твердых частиц и вода в моря выносится сравнительно чистой (исключения относительно редки). Так вот в венде не существовало никаких внутренних постоянных водоемов. Не было регуляторов и ограничителей стока (я уже давно обещаю рассказать о палеопочвах, но все руки не доходят). Вынос минеральных частиц, обогащающих морские воды, опять же ограничивался. Наиболее замутненные в дельтах рек морские воды являлись наиболее привлекательными для фитопланктона, но в то же время оставались трудно осваиваемыми ввиду того, что глубина проникновения солнечного света, необходимого для фотосинтеза, была крайне невелика. Чуть ниже фотической зоны могла существовать лишь скудная фауна детритофагов. А еще жуткая аноксия. Ведь фотосинтетики могли обогащать кислородом лишь свою верхнюю зону. Поэтому в этой же зоне обретались и все остальные представители планктона, в том числе и зоопланктон. Роль зоопланктона вообще сложно оценивать. С одной стороны – это нижний уровень трофических цепей, с которого начинается вся пищевая пирамида океана. Поэтому от количества фито- и зоопланктона и его продуктивности зависит и продуктивность его потребителей. С другой стороны зоопланктон, в особенности, входящие в него ракообразные, являются замечательными фильтраторами, «выедающими» органические вещества из окружающей среды. Потребляя органику, зоопланктон перерабатывает ее и формирует так называемые пеллеты – твердые отходы жизнедеятельности, опять же сильно обогащенные органическими веществами. Однако в отличие от растворенной и взвешенной в воде органики, фекальные пеллеты оказываются неспособными удерживаться в толще воды и опускаются на дно, формируя слой детрита. Изымаемых из воды органических веществ теперь не хватает тем организмам, которые привыкли питаться именно ею, используя в этих целях всю поверхность тела, то есть, попросту, всасывая растворенные в воде вещества. Кстати, среди вендобионтов, по-видимому, существовали формы, способные не активное переваривание органических веществ посредством выделения пищеварительных ферментов в пространство под своим телом. Обитали такие организмы на мелководье, где не было проблем с кислородом. Такова, например, ергия, следы передвижения которой найдены в больших количествах. Вполне вероятно, что они выедали водорослевую корку, росшую на субстрате. Но это нас мало интересует. Куда более интересно, что зоопланктон, формируя фекальные пеллеты, преобразует облик не только морей, но и всей планеты. Вендская фауна более не может безбедно существовать в меняющихся условиях. Мелкие, еще беспанцирные рачки вычищают воды от взвеси, расширяя фотическую зону (глубину проникновения солнечных лучей). Расходовавшийся ранее на окисление органических веществ кислород теперь остается в воде и проникает глубже, в те слои, которые недавно страдали аноксией. В богатой кислородом среде происходит событие, которое навсегда меняет судьбу жизни на Земле. Если в общих чертах, то ранее мягкотелые организмы получают возможность обзавестись скелетами. Внешними или внутренними – не столь важно (скорее всего, появились оба варианта одновременно, также несколько промежуточных). И вот эти-то, обретшие скелет организмы окончательно вытеснили вендскую фауну со сцены на далекие задворки, а, затем, и выжили ее окончательно. О скелетной революции я тоже расскажу подробнее, но чуть позже. Это событие того заслуживает. А сейчас мы видим, как живые организмы сами для себя подготовили арену, на которую и вышли очень эффектно в самом начале кембрия, породив уже упомянутую мною кембрийскую аномалию. Так вот с самого момента начала пеллетного транспорта органический материал начал накапливаться в донных отложениях. Вместе с этим проникновение кислорода в самые нижние, придонные слои позволяет оформиться и развиться разнообразной фауне детритофагов, опять же вычищающих дно водоемов от органических остатков. Теперь на окисление тратится куда меньше кислорода и придонные слои перестают быть практически безжизненными. Заново и по-новому выстраиваются трофические цепочки и циклы элементов. Начинают формироваться биоценозы нового уровня. В итоге простой, вроде бы, процесс фекально-пеллетного транспорта преобразует водоемы самым радикальным образом, вызывая очередное великое вымирание мягкотелой эдиакарской фауны. Как правило, история смены флор и фаун представляется нам в виде отдельных, практически не связанных между собой событий. Получается, что эти процессы происходят хаотично, без особых закономерностей. Но, если присмотреться чуть внимательнее, оказывается, что у любого крупного события имеется целая цепочка предшествующих изменений, которые в итоге и вызывают глобальный спуск затвора.

Система массовых вымираний

По-видимому, не было в истории Земли никаких катастрофических вымираний живых организмов. То есть, вымирания, конечно же, были, но таковыми они кажутся нам из-за того, что мыслим мы в одних масштабах, а глобальные процессы на Земле происходят совсем в других. Это, наверное, как в случае с муравьями, которые таскают разнообразные грузы. Мы оцениваем, что один муравей может поднять вес, превышающий его собственный, допустим, в два раза. Круто. То есть, нам требуется поднять в среднем от 100 до 200 килограмм, чтобы формально соперничать с муравьем. Но не каждый поднимет свой двойной вес. А сколько поднимет муравей? Предположим, что веси от 0,1 грамма. И поднимает примерно 0,2 — 0,3 грамма. В два раза больше своего веса, а то и больше. Но на самом-то деле 0,2 грамма остались 0,2 граммами. Они не стали тяжелее от того, что их поднимает муравей. Соломинка весом в 0,2 грамма одинаково тяжела и для человека, и для муравья. Сложность лишь в том, что муравью нужно выстроить другую схему подъема такой тяжести и все. Вот так и с геохронологией. Когда нам говорят, что в такой-то и такой-то период вымерло до 70% видов, мы ахаем и восклицаем: «Великое вымирание!» При этом мало кто берется оценить масштабы времени, в которые это «великое вымирание» уложилось. Как правило, такие процессы занимают миллионы лет. Но на геохронологической шкале даже такие временные интервалы занимают совсем немного места. А мы судим лишь по конечному результату. Как правило, вымирания носят закономерный характер. То есть, они не начинаются просто так, от фонаря. Всем вымираниям предшествует какая-то перемена в глобальной экосистеме. Скажем, вымирание вендской фауны на границе с кембрием имело несколько причин. Это и обеднение органикой моря (фекально-пеллетный процесс), и снижение количества растворенного кислорода (возможно), которого после предшествовавшей венду криоэры было в воде достаточно много, и начавшаяся скелетная революция, которая вывела на арену новые классы живых организмов, которым вендобионты конкуренции составить не могли. Закономерное вымирание не заставило себя ждать, и от вендской фауны остались лишь отпечатки да кой-какие потомки. Чтобы понять масштаб изменений, которые должны были произойти, чтобы запустился механизм массового вымирания, приведу вот такой пример: одно из самых великих вымираний случилось на границе мела и палеогена (оно известно еще, как великое вымирание динозавров). Именно тогда в морях вымерло до 90% видов (примерно 50% семейств). Парадокс в том, что падение метеорита не могло вызвать столь массовое выпадение таксонов. Тем более – в море. Почему? Потому что буферная система мирового океана смогла бы в течение приемлемого времени поддерживать значительное биоразнообразие с последующим восстановлением. То есть, не произошло бы вымирание таких крупных таксономических единиц, как семейство. Последствия импакта куда более серьезно отразились бы на наземных экосистемах. Вымирание в большей степени задело бы их. Но мы видим совсем обратную картину. На суше вымирание растянулось куда сильнее, чем в море не было столь катастрофическим (без особых потерь его перенесли млекопитающие, да и рептилии смогли большим числом пережить это время). Ответ на эту задачу можно найти, если обратить внимание на циклы химических элементов. Для растений очень важны азот и фосфор. Эти элементы даже выделены в группу биогенов. Но в моря они поступают в основном с суши, откуда их выносят потоки воды. То есть нижний трофический уровень морей и океанов – фитопланктон – всецело зависит от стока в моря континентальных вод, которые, вызывая эрозию, обогащаются азотом и фосфором. Сухопутная же растительность стремится уменьшить эрозию и задержать биогены. Они нужны ей не меньше, да и вода, которая иначе стекает мимо, тоже будет удерживаться. Практически всю историю Земли имел место так называемый плащевой сток, когда никаких рек практически не существовало, а вода стекала по всему побережью, вызывая мощнейшую эрозию и обогащаясь фосфором и азотом. Морской фитопланктон практически не испытывал нужды в этих элементах. Совсем иная ситуация сложилась незадолго до мелового периода, когда в перми начали появляться голосеменные, способные расти на водоразделах, тем самым уменьшая эрозию. А второй крупнейшей переменой стало появление травянистых растений. Да, да. В позднем мелу появляется самая обычная трава – покрытосеменные травянистые растения. Именно здесь сработал пусковой механизм, который приведет к великому морскому вымиранию через несколько миллионов лет. Травы, как известно, образуют дерновину. А дерновина – лучшее природное решение против эрозии. Нет эрозии, потому что нет стока воды. Она отлично задерживается дерновинными растениями. Нет стока воды в океаны – уменьшается поступление биогенов. Нет биогенов – фитопланктон начинает испытывать «голод» и постепенно его количество уменьшается вместе с расходованием запасов азота и фосфора в воде морей и океанов. И здесь срабатывает буферная система: биогенов еще много, фитопланктон еще как-то живет. Небольшое количество азота и фосфора снова может возвращаться в океаны, но оно не удовлетворяет всех потребностей. Сток с континентов теперь крайне ограничен. Потому биогенов, ранее обильно поступавших с суши, все меньше и меньше. И вот уже буферная система не справляется. Начинается массовое вымирание фитопланктона (микроскопических одноклеточных водорослей). За ним тут же тянется вымирание зоопланктона и тех организмов, которые питались всей этой мелочью. Начинается так называемый фитопланктонный шок. Океанические сообщества оказываются в ситуации, когда с нижних трофических уровней их подпирает голод, а времени и запаса экологической пластичности не хватает для внесения необходимых корректив в образ жизни. То есть, одно событие тянет за собой другое. Конечно, этот процесс занял не два дня, а многие миллионы лет, поэтому снизу до верху трофической цепи успели дойти потрясения и началась перестройка всей системы. Фитопланктон, сменив видовой состав, приспосабливается к скудному «содержанию», потребители этой массы, в свою очередь, переходят либо в другие размерные классы и, соответственно, меняют общую численность, либо выбирают себе другие источники питания. И так до самой верхушки. Конечно же, речь идет только о тех, кто пережил основную фазу вымирания. В течение нескольких миллионов лет происходит перестройка морских сообществ и в конечном итоге они становятся почти такими, какими мы их знаем. Начинается новый этап наращивания биоразнообразия. Интересно, что даже крупный импакт не нанес бы существенного вреда сформировавшимся, эффективно функционирующим сообществам ни на суше, ни в море. Те самые буферные системы без особых усилий смогли бы нивелировать последствия падения метеорита. Вообще же, история практически всех вымираний – это история кризисов «жирующего сообщества», которое развивается на обильных ресурсах, а с их исчезновением исчезает и само, съедаемое менее привередливыми конкурентами. Конечно, в этом нет никакой метафоры, ибо эволюция не может делать прогнозы. Эволюционный процесс работает в данном месте и в данное время, используя актуальные возможности. Когда была возможность наращивать биомассу фитопланктона за счет обильного смыва биогенов с континентов, эта возможность использовалась по полной программе. Ситуация изменилась – пришлось выдумывать новые приспособления. И так всегда. В итоге: массовые вымирания никогда не были моментальными и не были вымираниями в строгом смысле этого слова. Скорее – это радикальное снижение биоразнообразия, вызванное несоответствием устройства экосистем меняющимся условиям. В общем – это нормальный процесс, который вокруг нас происходит всюду. Разница лишь в масштабах и времени и нашем восприятии событий далекого прошлого.

Сложное детство

Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать. Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки. Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки. Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки. Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки. И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.

Неклассическая эволюция

Школа - рассадник стереотипов. Причем, таких крепких, что вышибание их из голов может превратиться в стрельбу тяжелыми снарядами. Впрочем, школа-то и не виновата. Повинны, скорее всего, те, кто ответственнен за выпуск школьных учебников по биологии. И не только школьных, но и университетских. Возраст в десяток лет уже ставит на учебнике печать «хлам» и «архивные материалы». Такие книги актуально использовать для «расширения кругозора». Актуальной информации с каждым годом в них становится все меньше. На мой взгляд замена учебников должна производиться не реже, чем раз в 3-4 года. А их подготовку поручит ведущим ученым, причем сразу нескольким, из разных школ и с разными взглядами. Пусть они найдут общий знаменатель и выпустят хороший учебник. Преамбула закончена.
Из школьного учебника мы все усваиваем понятие эволюции. Каждый в своей степени и каждый на разном уровне его понимает. Но всем известна картинка, иллюстрирующая этот феномен. Обычно рисуется что-то подобное:



Приживается эта картинка моментально. Ведь все логично, красиво и древовидно. И из этой картинки прочно усваивается следующий вывод: ветви, разошедшись однажды, уже никогда не сходятся. Но я, например, закончил школу почти 11 лет назад. Наш учебник, даже если бы был новым на тот момент, уже получил бы гриф «архивный материал». Но учебнику был уже десяток лет. А потому уже тогда он явно не являлся актуальным. И такое явление, как горизонтальный перенос генов в нем, как помню, совсем не освещался. О переносе генов мы узнали только в институте.
Суть такова: кусочки генома одних организмов могут переноситься и встраиваться в геномы других, где с них начинается транскрипция и далее - трансляция. Таким образом в геном организма могут быть занесены весьма полезные гены (впрочем, и бесполезные и опасные тоже могут попасть). Организм, таким образом, приобретает важные в эволюционном плане свойства «даром». Не всегда, конечно, полученные таким образом гены дают выигрыш, но бывают и такие случаи. Так, например, есть вполне обоснованное мнение, что эвкариоты появились во многом благодаря такому переносу.
В природе горизонтальным переносом особенно любять баловаться прокариоты. Есть даже точка зрения, что в определенном смысле всех прокариот можно считать одним супервидом с высокой степенью вариативности. В такой степени у них развит горизонтальный обмен генами. Оно и понятно, ведь настоящего полового процесса, который разнообразит генотип потомства, у бактерий нет. Вот они и нашли себе способ обойти это ограничение. После открытия горизонтального переноса генов встал вопрос, а могут ли эвкариоты использовать этот способ обмена генетической информацией? Принципиального ограничения на это не существует. Генотип организован в общем одинаково. ДНК прокариот практически ничем не отличается от ДНК эвкариот, кроме, разве что, способов компактизации (у прокариот нет хоромосом, а существует одна большая молекула ДНК - нуклеосома, которая не отделена от внутренней среды клетки ничем.
Однако, как показывает практика, эвкариоты выработали куда более сложные механизмы работы со своим генетическим материалом, намного более совершенные способы его хранения и использования. Среди этих приспособлений есть и такие, которые контролируют внедрение чужеродных фрагментов ДНК в собственный геном. Существует также и много способов контроля уже встроенных генов. У каждого из них существует множество регуляторов экспрессии и считывания, а сам процесс транскрипции строго детерминирован. Потому перенос генов от организма к организму весьма затруднен.
Однако на практике все оказывается не так, как в теории и эвкариоты все же позволяют горизонтальный перенос. В геноме многих эвкариот найдены гены, которые присутствуют у бактерий (при этом исключены гены, контролирующие работу органелл). Пути их попадания в общем ясны. Потому и никаких критических ограничений на обмен генетической информацией между эвкариотами, равно как и между прокариотами и ядерными нет. После этого открытия ученых занитересовал вопрос о том, как в таком свете будет выглядеть дерево эволюции живых организмов. После анализа многочисленных геномов было построено несколько вариантов таких деревьев. Одно из них выглядит так:



Теперь изолированные ветви оказались соединены между собой многочисленными связями и даже крупные таксоны, получается, не столь изолированы друг от друга, как казалось раньше. С такой позиции вся эволюция предстает несколько иначе. Ведь теперь нет особых ограничений на своеобразный «обмен опытом» между разошедшимися группами. Т. е. существует возможность передачи успешных эволюционных приобретений между ветвями дерева. А это значительно упрощает и ускоряет эволюционный процесс. Нет необходимости в многократном повторении путей эволюции для достижения тех же результатов, что и в другой ветви.
Конечно, процесс массированного обмена генетической информацией в мире эвкариот уже давно закончился, но успел сыграть свою значительную роль в формировании основных групп эвкариот. Кроме того, в настоящий момент до конца не ясен масштаб такого обмена у современных ядерных, но при этом есть все основания полагать, что он играет весьма существенную роль и нет никаких причин сбрасывать его со счетов.
В любом случае горизонтальный перенос сильно изменил взгляды на историю жизни на Земле. А сами живые организмы теперь уже не кажутся столь обособленными. Между ними будто местами убрали барьеры, которые расставляли биологи прошлого. Многое в этом вопросе еще не ясно, но уже сделаны первые наброски будущей картины, которая, как и многие другие, позволит прояснить не только пути эволюции жизни, но и ее современную систему и, в значительной степени, ее дальнейшую судьбу.

Великий симбиоз - Великая неизбежность

Мы уже говорили о том, что симбиоз в природе распространен гораздо шире, чем можно было бы предположить, исходя из школьной программы. Что он принимает самые неожиданные формы и что вряд ли найдется существо, которое можно было без натяжки и допущения назвать индивидуальным. Даже если существо, пусть и одноклеточное, не имеет прямых симбионтов, оно живет в тесном взаимодействии с другими существами. Но есть одно обстоятельство, о котором в школе не говорят. Нет, это не тайна, не секрет биологов, тем более — не священная корова всей биологической науки. Это просто материал «вне школьной программы». Почему-то даже в институте об этом говорят скудно и совсем мимоходом. Мы все знаем, чем прокариотная клетка отличается от эвкариотной (название «эукариоты» более привычно для слуха просто потому, что это позвучное прочтение eucariotes, пришедшее из английского языка, но мы не говорим Еугений, Еуклид, Еуропа и т. д. — и тут снова спасибо Александру Маркову). Если забыли, то у эвкариот есть оформленное клеточное ядро (прежде всего). Другие отличия касаются устройства мембран органойдов и самой клетки. Мембраны многих органойдов двойные, а клетка таким образом разделена на отдельные части — компартменты — которые позволяют изолировать различные процессы внутри одной клетки друг от друга. Среди наиболее известных органелл можно упомянуть аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум (ЭПР), вакуоли, рибосомы, центриоли, везикулы, митохондрии, хлоропласты и, конечно же, само ядро. Вот эти три последние органеллы (митохондрии, хлоропласты и ядро) и не дают покоя. Прежде всего нет ясности, с чего бы это вдруг клетка прокариотного организма обзавеласть ядром, в которое спрятала свою ДНК. Потом возникает вопрос: митохондрии и хлоропласты по уровню своей организации куда сложнее, чем остальные органеллы и, что уж совсем удивительно, содержат собственные кольцевые ДНК. Об этом упоминают в школе, но забывают акцентировать здесь внимание и в дальнейшем связать с другими знаниями, получаемыми в курсе общей биологии. Так и повисают митохондрии, как подводные лодки или туфельки в сознании ученика, производящие энергию для клетки, а хлоропласты — вообще чем-то непонятным, служащим для фотосинтеза. Клеточное ядро же изначально подается, как центр всей клетки, руководящий ее жизнедеятельностью. Потом изучается механизм транскрипции и трансляции и всё, все довольны. Вроде бы все ясно. А суть вопроса осталась за бортом. А мы с вами давайте разберемся чуть подробнее, чем это нужно. И начнем с того, что заберемся в глубины клетки и вскроем эти самые митохондрии, хлоропласты и ядро. Каждый следующий из трех постов будет посвящен одной из трех «проблемных» органелл, а здесь я по мере готовности этих отдельных «лирических отступлений» поставлю ссылки на соответствующие темы.

Несистемная эволюция систем

 Давно хотел об этом написать. Но все как-то не хватало времени. Теперь вот будем рассуждать об эволюции с системного ракурса. До этого мы касались отдельных проблем и аспектов теории эволюции, практически никогда не рассматривая организм, как систему. А что такое - система? Кратко и просто - множество взаимодействующих и взаимозависящих компонентов, каждый из которых сам по себе не имеет тех функций, которые имеет система этих компонентов.
В живом организме, который уже сам является системой, существует множество систем. Одни можно выделить четко, например, нервная, кровеносная, пищеварительная. Другие выделяются лишь функционально, к ним, в частности, относится эндокринная система. Рецепторная система тоже выделяется исключительно функционально, ибо все органы восприятия устроены различно. Но все эти системы, и явные и не явные, исключительно функциональные, объединяет одно - все их компоненты работают согласовано и зависят друг от друга.
Логично, что всякие изменения одного компонента системы так или иначе скажутся на других. А это повлечет за собой каскад изменений, что представляет собой лишь одну сторону вопроса. Вторая, менее очевидная сторона касается глобальной эволюции организмов и часто не принимается во внимание критиками эволюционной теории. Да, мы снова возвращаемся к критике, чтобы лишний раз показать, что собственно критиковать ТЭ могут только те, кто плохо знаком с основами биологии, да и вообще науки. Понятие системы стало одним из самых фундаментальных в науке очень давно, но вот вульгарным оно стало совсем недавно (кстати, вульгарный в переводе с латыни - обыкновенный). Т. е. термин "система" сейчас в речи часто теряет свое содержание и от того упускается из виду его огромное значение. А между тем применять этот термин необходимо с пониманием его сути, а не как попало.
Но вернемся к теме эволюции. Одной из мышц, которой поигрывают критики, является "проблема" эволюции такого органа, как глаз. Упор делается на невозможности случайного появления глаза ввиду его чрезвычайно сложного устройства, которое при все при том является исключительно эффективным. Не останавливает критиков даже тот факт, что в животном мире совершенно независимо сформировались целых три типа сложно устроенных глаз, которые между собой схожи, разве что, функционально. Это глаза позвоночных, моллюсков и членистоногих. Другие формы органа зрения и перечесть трудно, их достаточно много. Три разных системы, которые выполняют схожие функции. Если глаза членистоногих не достигли такой сложности, как у позвоночных и представляют собой по сути множество простых глазков (омматдиев), которые постепенно сближались и образовали сложный фасеточный глаз, то глаза головоногих моллюсков крайне схожи с глазами, например, млекопитающих. Даже если принять во внимание, что развитие любого глаза запускается одним единственным геном у всех организмов (по крайней мере эти гены в высокой степени гомологичны).
Но это пусть будет ответом на поигрывание мышцами. Тем не менее, понятие "система" тут проходит красной строкой. Глаз - система, в которой ничто не может эволюционировать отдельно. Каждый компонент изменяется согласованно. В то же самое время глаз - это один из компонентов системы восприятия, отвечающий за зрение. А за ним стоит центральная нервная система, которая обрабатывает поток информации от глаза. А за нервной системой стоит кровеносная, которая обеспечивает нервную кислородом (нейроны мозга, как мы знаем, весьма чувствительны к его недостатку) и питательными веществами. А за кровеносной стоит дыхательная, а за ней - рецепторная, а там и мышечная и так далее, тому подобное.
Биологи рассматривают эволюцию отдельного органа исключительно для того, чтобы сосредоточиться на нем, а не распылять усилия. Но в контексте системного подхода мы должны обратить внимание на согласованную эволюцию компонентов. За примерами ходить далеко не нужно. Для этого можно даже придумать для себя гипотетический вид, модельную систему, на которой и будем обкатывать наш подход.
Создадим популяцию хищников, пусть они будут четвероногими дневными, среднего размера, например с крупную собаку. Мы знаем, что каждый признак, будь то внешний или любой другой, имеет определенную степень изменчивости - вариативность. Давайте в качестве отправной точки примем такой признак, как содержание гемоглобина в крови. Признак, вроде бы, не существенный, у каждого из нас этот показатель различен и у всех на слуху фраза "гемоглобин низкий" (а кто знает, какова норма для каждого человека). Пусть в популяции все произошло по законам Менделя (для простоты понимания) и во втором поколении появились три группы особоей: с низким уровнем, нормальным и повышенным.
Наши модели - активные хищники. Значит, добычу они загоняют. Значит, нужно двигаться и двигаться быстро. Что определяет скорость движения? Правильно, развитие мускулатуры (ну, там относительные размеры костей скелета, его устройство и т. д., но мы-то полагаем, что у всех особей эти параметры одинаковы). Несколько успешнее будут те особи, которые бегают быстрее, их мышцы получают несколько больше кислорода, а вымывание продуктов обмена происходит активнее. Пусть через несколько поколений это преимущество закрепится. Кровь теперь переносит больше кислорода. Следовательно, те системы, которые особо нуждаются в кислороде, получают возможность немного увеличить свою "производительность" (за счет увеличения объема, усложнения структуры и т. д.). Мышцы теперь могут быть крупнее, работать быстрее, что еще добавляет преимущества особям. Теперь можно бежать быстрее, а тут опять выиграет тот, у кого кровь интенсивнее снабжает мышцы кислородом и питательными веществами (не забываем, что пока наши особи принадлежат к одному виду и, возможно, к одной популяции). Чем быстрее бегает хищник, тем быстрее убегает жертва. Чтобы поймать ее, теперь уже не достаточно просто скорости. Нужно строить простые логические цепочки, уметь разрабатывать тактику, пусть и простую, но эффективную. А кто выигрывает в этом случае? Правильно, те, у кого ЦНС работает эффективнее. А у нас уже есть плацдарм для ее развития и усложнения - кровь, которая переносит много кислорода и питательных веществ. Теперь наши модели не только быстро бегают, но и прекрасно координируют свои действия и даже умеют думать "наперед".
А если есть развитый мозг, значит он способен не только координировать тело, но и работать с более сложными сигналами, например, с визуальной информацией, с информацией от носа, ушей (или органов все это заменяющих). А кто получит преимущество? Верно, те, у кого глаз несколько лучше видит, ухо - слышит, а нос чувствует запахи. А у кого вся эта информация будет обрабатываться тщательнее? Опять верно, у тех, у кого мозг развит. А кого он будет более развит?... Ну и так далее.
Можно углубиться в одну систему, например, в эндокринную и посмотреть, что делается там. А там тоже все будет работать схожим образом, ведь кроме нервной регуляции есть еще и тесно связанная с ней система более медленной гуморальной регуляции. Т. е. тут регуляторные функции выполняются с помощью секретов. Чем больше функций исполняется в регулируемых системах, тем больше будет регуляторов, тем избирательнее будет их действие, тем сложнее будет устроена система желез внутренней секреции, тем более точной она будет. В ответ ткани и клетки-мишени будут избирательнее реагировать на регуляторы, тем более специфичной будет реакция, тем меньше количества секрета потребуются для ответа.
Ни один организм не развивается по частям. Только как целое, как система. Об этом нельзя забывать и потому, что такое упущение приводит к весьма странным вопросам вроде "а откуда появился глаз, ведь сам он случайно появиться не мог, это очень сложный орган".  Это не просто орган, это система компонентов, которые развивались строго согласовано. А если наложить этот системный подход на идею об эволюции функций, которая была рассмотрена нами ранее, станет ясно, что эволюция работает не над отдельным органом, а над системой, над всем организмом, лишь отдавая предпочтение наиболее необходимому признаку. За эволюцией одного признака тянется вереница изменений в других, которые потянут за собой следующие. И так всегда и везде, вплоть до эволюции высшей нервной деятельности.
Биологическая наука прошла долгий путь от первоначальных представлений об изменчивости организмов до сложной системы знаний, которые представляет собой современная синтетическая теория эволюции. От мифов о том, что все в мире сотворено Творцом с некоей целью и замыслом, к понимаю того, что природа, по сути, идет вслепую, методом перебора, выбраковки и утверждения. Но никогда не ошибается в каждом конкретном случае. Эволюция не имеет цели, не имеет системы в отношении своей работы, она бессистемна, бесцельна, но направлена и идет только вперед. Лишь на ближайшую перспективу у нее находится решение. Чуть дальше, и снова начинаются поиски и эксперименты. Но никогда не бывает такого, чтобы она ошиблась. Бессистемный поиск, приводящий в систематическому успеху - вот та характеристика, которую я бы дал процессу эволюции.

Кембрийский взрыв - персоналии

 

Это вот многоногое существо, обитавшее непосредственно во времена знаменитого кембрийского взрыва, зовется микродиктионом (не путать с водорослью). Интересно, что четко классифицировать ее не получается. Впрочем, как и множество других ископаемых. Но эта оригинальнее других. Кто она? Предок членистоногих, перипатусов или еще одна тупиковая форма?

Эволюция функций или почему не бывает переходных видов

Одним из любимых вопросов антиэволюционистов (сюда собираем всех, кто против теории эволюции, креационистов в том числе) к биологам является такой: где переходные формы между видами? Где промежуточные формы между рыбой и земноводными, между пресмыкающимися и млекопитающими? Между бабочкой и бескрылыми насекомыми? Где это огромное множество переходных форм, которые должны были бы просто заполнять осадочные слои? В свое время сам автор "Происхождения видов..." ввел такое понятие, как неполнота геологической летописи. Он прекрасно понимал, что ничего иного предложить не мог. Да и многое говорило в его пользу. Например, редко какие останки сохраняются длительное время. Необходимо некоторое стечение обстоятельств, чтобы останки были законсервированы и сохранены в виде фоссилий (ископаемых). Есть, например, хорошая иллюстрация этого явления: на Земле ежедневно умирает огромное количество животных и растений. В идеальном случае уже через короткое время поверхность была бы усыпана костями и высохшими покровами животных и высохшими частями растений. В свою очередь дно океанов было бы усеяно костями рыб, водных млекопитающих, раковинами моллюсков и т. д. Но нам-то ясно, что дело обстоит иначе.
Чтобы сохраниться, останкам или организмам нужно попасть в особые условия, например, быть засыпанными грунтом, попасть в нефтяную яму (как, например, множество останков в Ла Бреа, США, Калифорния) или другим образом пройти консервацию (суть - защиту от кислорода и микроорганизмов). В противном случае труп будет быстро оприходован разнообразными редуцентами, а твердые части (кости, раковины, карапаксы) разрушатся в результате эрозии. Разрушение останков различными путями - отличный способ оборота элементов.
Проблема определения переходных форм имеет и другой аспект, который я бы назвал половинчатостью признаков. В самом деле, кто в здравом уме и доброй памяти будет утверждать, что у бабочки крапивницы крылья были изначально меньше в два раза. Но при этом она уже была крапивницей. У млекопитающих было изначально восемь пальцев, потом по одному исчезало. У бактерий сначала был полужгутик, у рыб - полужабры, у насекомых - полулапки, у млекопитающих - полушерсть. И вот таких полупримеров можно привести огромное множество. Сами по себе они уже достаточно парадоксальны. А ведь именно этого и требуют антиэволюционисты - предоставить химеру, у которой признаки находятся в стадии "перехода". Т. е. нужно найти позвоночных с 8, 7, 6 пальцами и, что еще круче, найти останки с 7,5 пальцами, с 6,5, с 5,5. Найти рыбу с полужабрами, насекомого с полукрыльями. Но это требование подается, как абсолютно научное и обоснованное. На что всегда хотелось ответить своему собеседнику, задавшему такой же вопрос: вот, передо мной пример переходной формы человека с полумозгом.
Суть дела такова, что каждая функциональ (пусть будет так называться орган или образование, выполняющее определенную функцию) присутсвует у организма в завершенном виде. Выполняет конкретную функцию и делает это наиболее эффективным образом. И совершенно не обязательно, что предковая функциональ будет выполнять ту же функцию, что и потомок. Если мы рассматриваем органы движения, то у бактерий базальная часть жгутика имеет своим предком простой транспортный белок, а сам жгутик является потомком выроста для прикрепления к субстрату, который мог немного поворачиваться. Но это был не полужгутик, который половинчатую возможность движения. Это было вполне определенное образование, с вполне конкретной функцией. А иначе и быть не может. Нет никакого смысла в нефункционирующем образовании. Нет никакого смысла в полуглазе, который полувидит. Но есть смысл в светочувствительном органе, который может отличать свет от темноты. И у него будет совершенно иное устройство. Некоторые части не появятся вовсе, а некоторые, если уже появились, редуцируются. Потому нет никаких химер с полуруками-полуплавниками. Есть вполне определенная форма - жесткие ласты, которые необходимы для передвижения по прибрежной территории, вероятно, простым способом гребли, как сейчас передвигаются, например, илистые прыгуны.
Как никогда не было птиц с полужестким клювом, а весь он был роговым, так никогда не было у человека и его предков пальцев, которые были в половину короче, чем те, которые есть. Нет никаких промежуточных форм, которые стояли бы "между" одним и другим значением признака. Есть конкретный признак, с конкретным назначением. Он завершен и максимально приспособлен к выполнению функции. Не может быть самки комара, у которой хоботок не выполняет своих функций, а выполняет какие-то смежные или выполняет, но на половину. Крупные ароморфозы (появление позвоночных, глаза, теплокровность) не были постепенными с плавным переходом. Представление о процессе эволюции, как о бесконечном множестве плавных взаимопревращений сформировал сам автор "Происхождения видов", но это было полтора столетия назад. С тех пор уже стало совершенно ясно, что Дарвин тут ошибался. Не принципиально, но ошибался. Эволюция - не плавный процесс, не медленные и постоянные перемены. Бывают времена стазиса, бывают времена активного видообразования. Но в любом случае каждый следующий вид формируется с полноценным набором функционалей, благодаря которым он получает некоторое, пусть самое небольшое, но преимущество. Переходный вид - это не форма с полупризнаками (уж все-таки простите меня за ненаучные термины, приходится), а форма, которая по некоторым признакам (иногда по всем) древнее одной и моложе другой. Какие-то признаки находятся в примитивном состоянии, какие-то - в более продвинутом. Так или иначе, чем ближе к нашему времени, тем больше продвинутых признаков, молодых, которые мы можем наблюдать у ныне живущих форм. Чем дальше от нашего времени, тем таких признаков меньше, тем сильнее выражены признаки примитивные. Но, повторюсь в десятый раз, все эти признаки полностью сформированы, функциональны и половинчатыми не являются.
Другое дело - вариации признаков и, соответственно, различная степерь функциональности. Вот тут могут быть "дробные" значения. Но только в отношении эффективности. Например, относительно коротких пальцев длинные выполняют манипуляции лучше. Это "лучше", например, можно каким-то образом измерить. Но и у длинных, и у коротких пальцев одинаковое строение, одинаковая функция. Кто окажется впереди - другой вопрос. У динозавров перья выполняли функцию термоизоляции. Но это были уже настоящие перья, почти как у современных птиц. Но были и более ранние перья, больше похожие на пуховые. Более примитивные, но такие же функциональные.
Потому нет никаких "переходных химер". Есть виды, формы, которые существовали между предком и потомком. Нет никаких полупризнаков. Есть функциональ, которая отлично выполняет свою работу. И потому требовать такие химеры столь же глупо, как требовать показать получеловека-полуобезьяну. А вот тому. кто задаст этот вопрос мне и будет требовать "химеры", я смогу уверенно сказать: Вот она, химера, передо мной. Химера с на половину развитым мозгом, который умеет думать только одной своей половиной и только до середины мысли. Мир не так прост, как кажется, и не так сложен, как представляется...

А почему бы и нет?

Давно уже собираю мысли для поста о начале начал. Точнее - о простейших механизмах этого самого начала начал.
Что именно имеется ввиду? Появление первых структур, которые впоследствии дали начало функциональным биополимерам (белкам, нуклеиновым кислотам) и далее - структурным компонентам клетки.
Я часто слышу, особенно от людей, далеких от какой-бы то ни было науки, фразы следующего плана:
- посмотрите на цветок. Он настолько сложен, что не мог образоваться сам по себе.
- глаз человека - это сложнейшая конструкция, образование которой в процессе эволюции совершенно невероятно.
И так далее, и тому подобное. Список приводимых примеров можно продолжать достаточно долго. Спорить в таких случаях совершенно бессмысленно просто потому, что элементарные процессы остаются за рамками понимания. В то же самое время эти процессы достаточно просты, чтобы существовать на всех уровнях организации материи.
Для начала вот такая картинка (попробуйте, не заглядывая дальше по тексту, предположить, что это такое и каким образом это могло появиться)



Это фрагмент микроснимка магнитных доменов в тонкой поверхностной пленке железо-иттриевого граната, выращенного искусственно. И даже не суть, как он выращен. Суть в форме организации доменов. Вообще, сами по себе магнитные домены демонстрируют интересное поведение.



Вот так выглядит картина взаимодействия магнитных доменов. Достаточно сложные структуры, не так ли? Магнитный домен - субструктура в ферромагнитном материале, в пределах которой все элементарные магниты (электронные спины) выравнены в одном направлении межатомными силами. Изолированный домен можно считать постоянным магнитом. Ну, и все мы знаем, благодаря чему магнит обладает своими свойствами. Это, по сути, наличие дипольного момента. Вот и всё. Но это элементарное свойство порождает сложнейшие структуры магнитных доменов. На последок:



Эта сотоподобная структура тоже образована магнитными доменами. На всякий случай напомню, что сотоподобная упаковка наиболее выгодна и рациональна при заполнении поверхности или объема. Домены, ничего об этом не зная, не обладая разумом и не направляемые ничьей рукой выстраиваются в соты, которые сами по себе уже являются достаточно сложным уровнем организации, на поддержание которого требуется энергия. Если помните, то ранее в одном из постов мы уже говорили об эксперименте Ильи Пригожина, когда металлические опилки в кипящем масле выявляли ячеистую структуру конвекционных потоков. Это тоже пример сложной организации без участия разумной силы.
Теперь, отойдя от магнитных доменов (вообще - не они являются объектом внимания), приведу вот такой пример:



Всем знакомые песчаные дюны. Рисунок ничего не напоминает? Выше мы его уже видели (опять не получилось просто так отойти от доменов, ну да ладно). В процессе формирования дюн и узора на них самую существенную роль играет всего одна сила - ветер. Она же, при всей ее хаотичности, является организующим фактором. Я могу вполне справедливо полагать, что если бы на нашей планете дюн не было, то, обнаружив их на другой планете, мы вполне могли бы предположить, что они - дело рук разумных существ, ну, или вообще - существ, но никак не природное образование.. Конечно, до тех пор, пока не изучили бы механизмы их формирования.
В природе можно найти огромное количество примеров сложной самоорганизации, которая в первом приближении кажется искусственной. Только при ближайшем рассмотрении оказывается, что разум тут ни при чем.
Итак, мы определились, что факторов, вызывающих упорядочивание, множество. Любой из них, или их комбинация, может выступать в качестве "хаотичных организаторов" (наверное, следующим постом нужно будет рассказать про модели Вольтерра-Лотки. В свете этого поста было бы интересно, мне кажется). Но вот основная проблема - функциональность - остается нерешенной.
Сейчас некоторым из тех, кто все-таки набрался сил и прочитал до этого места, может показаться, что я противоречу сам себе. И тем не менее...
Глаз изначально не был глазом, а цветок - цветком. Любая функциональность любой структуры - вторичное явление. Никак не первичное. Изначально ни одна функциональ (пусть так будет называться структура, выполняющая определенную функцию) не предназначалась для конкретной работы. Это вполне очевидно. Но почему-то постоянно ускользает от многих. Глаз в своем изначальном виде был просто пигментным пятном, простым слегка окрашенным участком клетки. И всего лишь. Цветок изначально не был ни большим, ни ярким. А был просто небольшой модификацией листочков, призванной защитить завязь. Крыло не было крылом, легкие - легкими, а сердце - сердцем. Любая функциональность приобретается структурой, а не дается ей изначально.
Теперь легко перенести выше сказанное на молекулярную эволюцию. Полипептиды оказались удобным материальным выражением собственно функциональности, ибо имели множество вариантов строения и конформаций. Фермент изначально не был предназначен для выполнения ферментативной функции. Он просто оказался подходящей структурой. Первичными катализаторами могли быть даже не органические соединения, а кристаллы алюмосиликатов. По сути - глина. Они же и послужили матрицей для построения случайных полипептидов, которые мы теперь знаем, как белки-ферменты. Та же история, до мелочей, повторится и в случае с нуклеиновыми кислотами. Нашелся удобный эквивалент "памяти" о структуре, который, ко всему прочему, обладал еще и весьма полезной особенностью - репликацией.
Тут надо остановиться и определиться со следующим: обычно биологической эволюции приписывают огромные сроки на реализацию "задумки". Это является одним из наиболее распространенных аргументов "против". И в самом деле, сложная структура, к тому же еще и с функциональностью, должна формироваться весьма долго. А если учесть количество вариантов такой структуры, то время перебора становится в разы больше времени существования Вселенной. Этот постулат "антиэволюции" часто представляют в виде "невозможности самосборки самолета на свалке авиадеталей".
Что ж, вот лес, вот залежи руды и угля. Из этого изначального набора невозможно построить корабль. Но стоит из руды выплавить топор, сделать из дерева топорище, как уже можно валить деревья. Сделать гвозди, рубанок, пилу. Уже можно строить корабль. И чем сложнее будет инструмент, тем быстрее будет достигаться результат. Что это значит? Это значит, что эволюции не нужны нереальные сроки. Ей некогда перебирать варианты (топор побольше, поменьше, полегче, потяжелее, острее, тупее, топорище длиннее, короче и т. д. и т. п.). Есть исходный материал (матрица с каталитическим действием, кристалл, на развитой поверхности которого реакции идут в десятки и сотни раз быстрее) и этого достаточно. Следующий этап - появление первых пептидов - не заставит себя долго ждать. Несколько миллионов лет. Не десятки миллионов, а единицы. И чем сложнее предыдущая ступень, чем выше уровень ее организации, тем быстрее реализуется следующая. В итоге скорость образования новых структур становится просто феноменальной, приходя к той самой взрывной эволюции, которой был посвящен пост "Прыжки в длинну". В итоге даже на образование весьма сложных биополимеров не потребовались миллиарды миллиардов лет. Природа схватилась за один из первых удачных вариантов и до сих пор от него не отказывается.
Вот так, от факторов, вызывающих хаотическое упорядочивание, через простейшие структуры, которые это упорядочивание порождает, мы переходим к сложным формам организации, узкоспециализированным компонентам живого организма. Тут интересно следующее: изначально не было ферментов, отвечающих за гликолиз сахаров, не было белка гемоглобина, не было ферментов, работающих с перекисью водорода в клетках. Все они появились непосредственно тогда, когда появилась необходимость в них. Т. е. опять же, изначально в белки и ДНК не было заложено никакой функциональности. Им, как новобранцам в армии, подбирают форму, оружие и место службы. Такая вот не функциональная функциональность.

Эволюция не делает исключений

Наверное, всех в детском возрасте завораживали динозавры. Наверняка у многих дух захватывало, когда вам рассказывали о гигантских диплдоках длинной в 30 метров, кровожадных ти-рексах, которые одним своим видом уже наводили ужас не только на вас, но и на тогдашнюю фауну. Хотя, наверное, вот этим все и ограничивалось. Редко кто уже в сознательном возрасте мог назвать еще каких-то динозавров, кроме означенных выше.
Мимо проходят замечательные цератопсы, по-настоящему кровожадные велоцирапторы, водные ихтиозавры и их соседи мезозавры. Совсем ничего обычно не расскажут об утконосых динозаврах, звероящерах, которые уже тогда были далеко впереди своего времени. О том, что ти-рекс на самом деле не был хищником, вообще сейчас ничего не известно, а мне не раз крутили пальцем у виска, тыкая в страшную картину, на которой ти-рекс рвал в клочья какого-то утконосого динозавра.
Но вне зависимости от этого все мы слышали и помним о летающих ящерах - птерозавров. Короли воздуха всего мелового периода, а еще раньше юрского и даже части триаса. Асы воздушного пилотажа. Сейчас их место заняли птицы, которые, тем не менее, сами являются далекими потомками пресмыкающихся, хотя с птерозаврами ничего общего не имеют. И тем интереснее становится эта тема. Два класса, освоившие воздух. Две изначально совершенно разные физиологические системы. Но между ними гораздо больше общего, чем между птицами и их непосредственными предками - наземными мелкими динозаврами, которые никогда до этого не поднимались в воздух.
Что важно в полете? Легкость и маневренность. Скорость - это уже вторичное явление, результат дальнейшей адаптации. А что дает птицам лекгость? Помните из школьного курса биологии? У птиц полые и весьма тонкие кости, во многие из которые заходят воздушные мешки. Эти мешки позволяют птице дышать постоянно, и на вдохе, и на выдохе. В мешках образуется запас богатого кислородом воздуха, который, выходя из них, дополнительно насыщает кровь кислородом.
Интересный факт: странствующий альбатрос (Diomedea exulans) имеет размах крыльев в три метра. При этом вес его скелета составляет всего 150 грамм. Для сравнения вес скелета человека - около 8-10 килограмм. Т. е. примерно 1/9 веса тела. Взрослый самец Странствующего альбатроса весит около 8-9 килограмм. Т. е. скелет составляет 1/60 часть общей массы. Разница впечатляет. У птиц облегчено все, максимально снижен вес любой части тела, любого органа. Даже физиология птиц подчинена этому. Пища в пищеварительном тракте редко задерживается больше 15 минут. Многие птицы вообще не отягощают себя полным перевариванием и отрыгивают остатки пищи. Но при этом эффективность пищеварения такова, что позволяет полностью компенсировать энергетические затраты на активный машущий полет.
У птиц нет хвоста, который был бы лишней помехой. Но есть хвостовое оперение, которое жизненно необходимо для стабилизации и торможения. Без хвостовых перьев птица летает крайне неуверенно. У птиц образуется большой киль (бескилевые птицы не летают), к которому прикрепляются мощные махательные мышцы крыльев. Им нужна большая площадь приклепления, чтобы обеспечить хороший взмах.
Зрение у птиц очень острое, прекрасно развит вестибулярный аппарат. Но зато у них слабое обоняние, которе в полете практически не требуется. Зрение монокулярное, но с огромными правой и левой полусферами - в 180 градусов. Бинокулярное зрение имеют только совы. Глаза не мигают. Эту функцию выполняет мигательная перепонка.
Тело птицы максимально сглажено, чтобы создать идеальный обтекаемый контур. В этом особенно помогают перья, которые, к тому же (пуховые перья) создают теплоизолирующу прослойку около поверхности тела. Кожа у птиц сухая. В ней нет потовых и сальных желез.
Вот краткий список приспособлений птиц к полету. И что тут особенного, скажете вы. Все это известно. Ничего нового.
Да тут и не должно быть ничего нового. Речь-то не о глобаном открытии. Теперь обратимся к уже вымершим летающим ящерам. К сожалению, сохранилось немного полных скелетов, но и тех, что сохранились, оказалось вполне достаточно, чтобы сделать некоторые твердые выводы.
В отличие от всякого рода рассказов, слухов, легенд, птерозавры в массе своей были небольшими. В основном это были виды с размерами от голубя до орла. Правда, встречались среди них и свои гиганты. Птеранодон, например, имел размах крыльев до 9 метров. А еще более крупный кетцалькоатль - до 14 метров. Но это - скорее исключения, чем правило. Кстати, среди птиц тоже встречались гиганты (к примеру гигантское вымершее соколообразное из Аргентины Аргентавис (Argentavis magnificens)



Но еще интереснее становится, если внимательно рассматривать найденные скелеты. Мы обнаружим все те же трубчатые кости с явными признаками того, что в них, вероятнее всего, располагались такие же воздушные мешки. Те же самые способы облегчения всего и вся. Вот, к примеру, результаты трехмерного сканирования окаменелых черепов двух видов птерозавров - рамфоринха и анхангуеры (соответственно):














Как можно заметить, все те же максимально облегченные тонкие кости. Сканов других костей, к сожалению, пока не нашел. Но и этого вполне хватит, чтобы оценить приспособленность. Птерозавры так и не избавились от зубов. Может, потому, что основной их пищей была рыба и такие же пресмыгающиеся. Цветковых с питательными плодами тогда не было.
Другим интересным приспособлением стало обретение шерстяного покрова. Да-да. Вы не ослышались и я не сошел с ума. Летающие динозавры, судя по всему, имели шерстяной покров. Об этом дополнительно свидетельствует вот эта фотография:



Рамкой обведено место, где остались отпечатки явно шерстного покрова. Да и как быть иначе? Долгое время считалось, что все динозавры были хладнокровными (пойкилотермными). Но при этом никак не удавалось втиснуть в эту концепцию самих летающих динозавров. Ведь полет требует активного метаболизма, который был бы невозможнен при хладнокровности, даже если принять во внимание, что птерозавры могли нагреваться по утрам в лучах Солнца. С обнаружением признаков шерстного покрова все встало на свои места. Теплокровные летающие ящеры перестали быть бредом.
Перо появилось несколько позже. В итоге именно перо дало птицам большие преимущества. Шерсть такого не могла. Но в настоящее время существует и прекрасно себя чувствует группа рукокрылых млекопитающих, которые освоили активный полет. Тело их тоже покрыто шерстью, что никак им не мешает. Другой вопрос - какое происхождение имел шерстяной покров динозавров. Это сейчас не так важно.
У летающих ящеров, судя по внутреннему строению черепа, были хорошо развиты доли мозга, отвечащие за зрение. А вот обонятельные доли наоброт развиты плохо.
Кстати, вопрос о том, как при отсутствующем мозге определить расположение его долей, сам по себе прост. Мозг - не на столько изменчивая структура. Даже у далеких друг от друга групп животных он имеет сходное строние (за исключением деталей, конечно).
Ну, и огромные глаза тоже наличествовали. А еще птерозавры имели большой и сложно устроенный вестибулярный аппарат, который, вкупе с описанным сложным строением крыльев, однозначно говорит о них, как об отличных летунах. А отсюда должны последовать и другие выводы (как раз о системе пищеварения, особенностях зрения, координации, рецепции и т. д.).
В итоге, если абстрагироваться, рассматривая скелеты, скажем, буревестника и птеродактиля, можно, с некоторыми допущениями, подумать, что эти виды близки друг к другу или, по крайней мере, обитали в одно время. Даже не смотря на то, что между ними лежит два с половиной геологических периода общей длительностью почти 150 миллионов лет.
Эволюция - это жесткий и однозначный, в плане приспособлений, процесс. Пусть даже через миллиард лет появится новый класс животных, которые освоят полет. Мало есть оснований сомневаться, что и они пройдут весь тот путь, который прошли и птерозавры, и птицы, прежде, чем поднялись в воздух. И приспособления у них будут почти точно такие же.
Эволюция никогда не делает исключений.

Эволюционное

Давно уже для себя определил, что стереотип, который формируется в школе на уроках биологии - это плохо. Что нам говорят? Эволюция - постепенный направленный процесс, в ходе которого новые формы образуются постепенно, через ряд промежуточных. Это не верно. Точнее верно, но только частично. У подавляющего большинства населения мира (закончившего среднюю школу) существует в голове такая картина: от рыбы прямая линия к человеку. И это совершенно ошибочно. В эволюции нет и никогда не будет прямых путей. Вот, для этого быстренько нарисовал:
Так обычно представляется эволюция:

Линейный процесс, у которого нет никаких веток. Все икопаемые останки, которые мы находим - это звенья одной цепи. И вот тут кроется самая опасная ошибка, которую только может допустить учитель в школе. Эволюция - процесс действительно необратимый, но постепенным его назвать нельзя. И тем более назвать его линейным. Вот что бывает:

Существует несколько похожих роственных форм, которые населяют один биотоп, занимают сходные экологические ниши. И останки их тоже находятся рядом. Формы эти не сильно отличны друг от друга. Такое, например, сейчас часто можно встретить у сложноцветных (одуванчики - яркий тому пример). Так может продожаться очень и очень долго. Но по какой-то причине две из изображенных ветвей прервались (причин множество, но это - тема отдельная). У линий А и 1 нет продолжения, но формы А1, А2, 2 и 3 очень похожи на X, Y и Z. Поэтому при линейном подходе таким формам может просто не найтись места в "эволюционной линейке". Будет повод считать теорию ошибочной. Вот второй случай:

Тут имеем одну главную ветвь и несколько ветвлений на разных этапах. И снова формы 2(1), 1(2), А, Х, B, Y очень близки ксвоим предкам. Хотя это и совершено иные виды, их все еще легко спутать и даже причислить формы первого ветвления к формам второго и т. д. Третья ситуация:

Ни одна из форм после ветвления не дала продолжения. А в ситуации обычного линейного подхода есть большая вероятность, что все терминированные формы будут приняты за ряд последовательных. Далее, ситуация 4:

Наверное, самая сложная ситуация, с которой приходится иметь дело. Предковая форма дала отличную иррадиацию, какие-то ветки снова иррадировали. В итоге - множество похожих форм. Но линия А дала четыре ветки, из которых три тут же терминировались, линия Х - 2 ветки, каждая из которых дала еще по две-три формы, линия 1 также дала две новые формы. И все они терминировались в последствии. И только линия А1 оказалась успешной. И снова рискуем оказаться в сложной ситуации.

К чему этот опус? К тому, что в эволюции никогда не бывает все однозначно. Даже предковая линия человека не является прямой. Множество останков, которые находят сейчас по всему миру - это как раз те самые терминированные ветви. Очень сложная задача - определить принадлежность останков к той или иной ветви.
Равно как те кистеперые, которые сейчас представлены латимериями (целакантами) на самом деле не были предками наземных тетрапод. Попытку выйти на сушу сделала не одна группа кистеперых, а целых четыре группы. С разным успехом. В итоге реального успеха добилась только одна.
В свое время рептилии смогли прыгнуть далеко вперед в эволюционном плане, дав группу звероящеров, которые во много опередили своих современников. И воздух освоила не одна группа рептилий. Терапсиды и синапсиды сделали это дружно. Но удалось это только терапсидам.
Собственно, попытку перейти к настоящему вскармливанию молоком сделали несколько групп животных. Да что говорить, даже простую попытку к многоклеточности предприняли сразу и прокариоты, и эукариоты. Только у первых было недостаточно "потенциала". В итоге наш мир стал эукариотным.
В истории жизни на Земле никогда не было таких моментов, чтобы только одна группа организмов делала очередной эволюционный прыжок. Это всегда делали сообща несколько групп. Кому-то повезло с "потенциалом" и "модель пошла в серию".
В заключении хочется еще раз сослаться на замечательную книгу Кирилла Еськова "История Земли и жизни на ней".
Вот, вроде бы, и весь короткий опус в теорию эволюции. Все вопросы прочитаю, на все постараюсь ответить.