Показаны сообщения с ярлыком думать. Показать все сообщения
Показаны сообщения с ярлыком думать. Показать все сообщения

2 октября 2012 г.

Еретическое эволюционное

Исходя из написанного ниже, я могу показаться еретиком, отступающим от основ эволюционной теории. Однако, как мне кажется, нужно изложить одну мысль, которая меня терзает и изводит уже не первый месяц.
Проблема: в каждый момент времени на Земле существует множество разнообразных флор и фаун, а также множество их существовало в предшествующие эпохи. Так или иначе, но каждые из этих предшествующих флор и фаун вымерли в свое время, замещаемые и вытесняемые новыми, более прогрессивными. Так вот это меня и заинтересовало. И снова, вероятно, я не скажу ничего нового для тех, кто сведущ в биологии и экологии в ее чистом виде.
Флоры и фауны никогда отдельно друг от друга не существуют, это бессмысленно в своей сути. И те, и другие всегда и во все времена были тесно связаны и зависимы друг от друга, образуя биоценозы, сообщества со своей уникальной структурой и системой внутренних связей, направлениями потоков вещества и энергии. Это основы основ экологии. Чем разнообразнее эти связи, чем их больше, тем выше устойчивость сообщества, тем больше, так скажем, его буферность, то есть - способность сопротивляться внешним негативным воздействиям. Другими словами, чем выше биоразнообразие в сообществе, чем уже экологические ниши, занимаемые его членами, тем более высокой буферностью будет обладать это сообщество.
Однако биоразнообразие - неоднозначное понятие. Сообщество может содержать десяток видов, занимающих одну эконишу, потребляющих один и тот же ресурс, а другие оказываются мало или вовсе не востребованными. Может быть и другая ситуация: в сообществе максимально наполнены экониши и на каждую из них претендует пара-тройка видов. Каждый доступный ресурс используется с максимальной возможной эффективностью.
В первом случае сообщество окажется уязвимым ввиду низкой буферности перед негативным воздействием, во втором - наоборот, будет устойчиво и сможет более длительный период сдерживать негативное воздействие, часто, ценой выпадения некоторых звеньев. Но, так как этих звеньев достаточно, то потеря одного или двух из них не ведет к критической ситуации и не нарушает общей структуры. Для сообществ первого типа потеря одного звена может стать фатальной, так как на любом из его звеньев жестко завязано все функционирование сообщества.
Сообщества, внутри которых поддерживается идеальный или почти идеальный баланс, называются климаксными и условно могут существовать неограниченно долго даже при том, что периодически будут происходить сукцессии и смена членов сообщества. Такое сообщество можно назвать динамически устойчивым, если все изменения в нем цикличные.
А теперь - к чему такое длинное введение в экологию: если рассматривать в ретроспективе смену флор и фаун (а, следовательно, сообществ), то вполне логичным кажется вывод о существовании такой формы естественного отбора, которая работает над целыми сообществами, минуя и оставляя вне поля своей деятельности отдельные организмы и их популяции.
Вполне возможно, что это эволюционная ересь, но, как мне кажется, такие подходы существуют и никак не противоречат основам концепции естественного отбора. В самом деле, если сообщество представляет из себя систему со множеством внутренних связей, реагирующую на внешние воздействия, то на определенном уровне абстракции оно может быть представлено, как некая условная единица отбора. Разнообразие, необходимое для работы отбора, обеспечивается тем, что в разных локусах биоценоза существуют различные группировки организмов, занимающих примерно одни и те же экониши.
Можно говорить о том, что любому организму, являющемуся членом сообщества, выгодно сохранение существующего биоценоза, так как он обеспечивает этот организм условиями для существования. А мы же помним, что любое эволюционное изменение фактически никому не нужно и добровольно никогда не происходит. Эволюция - процесс вынужденный и весьма затратный, а эти самые затраты никому не нужны. Поэтому каждый член сообщества стремится минимизировать действие дестабилизирующего («шатающего») фактора. Для этого требуется сохранять и даже увеличивать буферность сообщества. А это возможно лишь увеличением количества внутренних связей и направлений потоков вещества и энергии.
Внешние для сообщества факторы, таким образом, постоянно испытывают каждый локус сообщества на устойчивость, давая возможность каждому проявить себя. Те локусы, которые при данных конкретных условиях показывают большую устойчивость (читай - буферность, так как абсолютно устойчивых сообществ нет и не будет, и каждое из них рано или поздно может быть уничтожено), получают преимущество и возможность расширить «зону покрытия». Если же локус не отвечает требованиям, он постепенно деградирует и замещается другим, более «жизнеспособным».
Пойду дальше и выскажу мысль о еще большей ереси: вся эволюция отдельных организмов в значительной степени подчинена не интересам популяции и вида, а интересам того сообщества, биоценоза, в которых он обитает. И чем дальше заходит образование внутренних связей члена с сообществом, тем более зависимым от биоценоза становится вид. Со временем вид уже невозможно отделить от сообщества и перенести в радикально отличающееся другое. Перемещения возможны лишь между отдельными локусами. В крайнем случае перемещение возможно между сходными, близкими по структуре сообществами, где находится ниша для вида, максимально сходная с прежней.
А что же сукцессии? А сукцессии - это вполне закономерные смены сообществ, что является частью их нормального состояния. Часто сукцессии даже увеличивают буферность сообщества, а в других случаях сукцессии приводят сообщество путем закономерной замены одних членов другими к состоянию климакса. Условно этот процесс можно считать одной из адаптаций на уровне биоценотического отбора.
Вот такая эволюционная ересь. Теперь можно ругать и анафемствовать.

Предлагаю подумать за биологию

Вот такая интересная тема: общественные насекомые. Кажется, все мы с ними знакомы. Осы, пчелы, шмели, муравьи, термиты – все это мы знаем с самого детства. Оставим вопрос об уровне ассоциации такого сообщества и о том, как в них осуществляется регуляция, хотя и эта тема не менее интересна. Хочется поразмышлять о том, почему вообще получилась такая история – образование сообществ насекомых. Насколько я знаю, подобной организации не наблюдается более ни у кого. Отличительной особенностью общественных формаций у насекомых является подавление функции размножения у обслуживающего персонала. Причем, замечу, что отличились на этом поприще перепончатокрылые. У них явление общественности распространено, пожалуй, наиболее широко, а подавление половой функции достигло крайних форм. Напомню, что у пчел, ос, муравьев, шмелей основная масса населения – неспособные к размножению самки. Самцы выращиваются отдельно и специально. Коротко об устройстве такого сообщества: как правило, в нем имеется одна самка-матриарх, способная давать потомство, управляющая всем остальным населением (опять же, оставим тонкости регуляции в стороне). Все остальные так или иначе работают на обслуживание матриарха, которая не способна на самообслуживание, так как ее задача – поддержание и увеличение численности колонии. Периодически колония выращивает половозрелых самок и самцов, которые разлетаются, спариваются и могут основать собственные колонии. А подумать я предлагаю вот о чем: какое преимущество имеет такая организация перед одиночными насекомыми? Те же перепончатокрылые являют и множественные примеры одиночных насекомых, а термиты – ближайшие родичи тараканов, например. Но даже не это главное. С точки зрения наследственности получается, что весь, скажем муравейник или термитник (осиное или пчелиное гнездо) представляет из себя генетически полностью однородную массу. Никакой существенной разницы между генотипами рабочей особи, солдата или выращенных самок и самцов попросту нет. Тем более не ясно, какое преимущество в этом отношении дает подавление половой функции у основной части населения колонии. Безусловно, можно подумать о том, что выстроенная вокруг матриарха защита, система обеспечения гарантируют выживаемость ее самой и ее потомства. Кажется, это снимает проблему. Но только на первый взгляд. Задача любой особи – продолжение во времени своего генотипа, а задача каждого генотипа – максимально расширить зону присутствия. Точнее, даже не генотипа, а репликатора. Формально колония общественных насекомых эту функцию исполняет. Она постоянно расширяет занимаемую территорию, увеличивает количество особей. Но на деле весь «рабочий» генотип не выходит за пределы камеры матриарха. Изредка самцы и самки вылетают из гнезда и репликаторы получают возможность выполнить свою функцию. Но самки и самцы защищены не более, чем одиночные насекомые, но даже более уязвимы, так как лет у общественных насекомых происходит массово. Смертность среди них огромна и превышает таковую у одиночных насекомых. Количество тех, кому не удалось найти пару, тоже достаточно велико. У общественных насекомых полно и внешних врагов, и гнездовых паразитов, поэтому редко приходится говорить о выживаемости всего потомства матриарха. Генетическое разнообразие также не велико. Вот и возникает вопрос, а чем же на самом деле выгодна общественная организация у насекомых?

14 июня 2012 г.

Пошаговая стратегия

Теоретики биологии давно уже укрепились во мнении, что межвидовые взаимодействия играют в эволюции едва ли не более важную роль, чем адаптации к абиотическим факторам («Элементы» от 19.05.2012). Между тем, даже признавая частично (никогда полностью) этот факт, стандартный подход к изучению биологии часто вообще не учитывает этого взаимодействия в качестве решающего. И можно понять, когда симбиотические отношения упоминаются вскользь, а отношения паразит-хозяин вообще рассматриваются лишь с точки зрения приспособительных особенностей паразита (никогда – с точки зрения хозяина, то есть, никогда не говорится, какую положительную роль для хозяев играют паразиты, а это – большая тема). Но когда отношения хищник-жертва формализуются до такой степени, что все сводится к принципу «жертва убегает, хищник догоняет», теряется значительная часть того, что должно ложиться в основу понимания процессов эволюции, а именно – характер реакции организмов на какие-либо изменения в среде.
Как преподносится взаимодействие «хищник-жертва» обычно? Жертва (какой бы она ни была) постоянно находится под прессом хищника и вынуждена изобретать новые приспособления для защиты. У хищников ситуация аналогичная. То есть, отбор, вроде бы, работает постоянно. Этот градуалистический принцип неистребим и, в каком-то смысле, справедлив. Но он же ставит непреодолимые препятствия не только перед самим существованием факта эволюции, но ставит еще и жирный крест над эволюцией, как над процессом. Почему?
А все дело в экономике. Если говорить об эволюции, как процессе, то он не просто невыгоден с точки зрения каждого отдельного организма, он крайне расточителен. Это вообще такая сложная задача, что организм, будь он строго индивидуальным, вообще не способен ее решить. Но на наше счастье в природе имеет место быть смена поколений, решающая многие проблемы. Тогда процесс приобретения новых признаков (реализации полезных мутаций и реализация преадаптаций) не растягивается на бесконечные сроки. Другой вопрос – а нужна ли эта реализация не только особи, но и популяции? Ответ однозначный – нет. Никакая адаптация, никакие изменения организмам не нужны. Это станет понятным, если провести аналогию с человеческим обществом. Нужны ли человеку перемены? Нисколько. Зачем пребывать в стрессовом состоянии добровольно, когда можно жить в комфортных условиях, мало подверженных влиянию и выстраивать стабильные и однообразные и эффективные стратегии. Это соответствует оптимальному расходованию энергии.
Фактически, каждый организм (вид, популяция и т. Д.) имеет «счет» в определенной (условной) валюте. Средства с этого счета списываются на создание определенных приспособлений, выработку адаптаций. Но, как нам известно, организм – это система, в которой все части взаимосвязаны. Вырабатывая новые приспособления и адаптации в одной части системы, приходится урезать «финансирование» других частей. Это чистой воды экономика в естественном выражении. Правда, условия гораздо более жесткие: средства в кредит взять не получится. В таких рамках организмы вынуждены искать оптимальную стратегию, при которой суммарные потери будут минимальными. А потери будут всегда. Именно поэтому любому виду было бы куда выгоднее оставаться неизменным (практически так, как мечтают сторонники креационизма).
Исходя из этого можно совсем иначе посмотреть на отношения типа «хищник-жертва».
Выгодно ли жертве оставаться в существующих рамках, не предпринимать никаких преобразований? Да, конечно. Выгодно ли хищнику делать то же самое? Безусловно. Собственно, так оно и есть практически всегда.
Как бы ни странно ни звучало, но жертве, в общем-то, все равно, существует ли хищник или нет, охотится ли он на нее или нет. Конечно, такой подход применим только к популяции, но не к отдельному организму. Каждая отдельная особь, само собой, печется о своем выживании. Это тактика. А вот популяция вообще никак не реагирует на наличие хищника (или даже многих разных хищников). Это уже стратегия. Так или иначе, но хищник в норме изымает из популяции своих жертв лишь незначительную часть, что практически не оказывает никакого воздействия и даже имеет положительный эффект. Именно поэтому существуют очевидные противоречия, когда потенциальная жертва не вырабатывает никаких приспособлений, помогающих избежать хищника, а вырабатываются прямо противоположные признаки. Например, яркая окраска или, скажем, звуковая сигнализация, которая не выполняет никакой предупредительной функции (брачные ритуалы, например, и песни). Все это демаскирует жертву и делает ее более уязвимой. Но, тем не менее, виды продолжают существовать.
Лирическое отступление про мимикриюМимикрия появилась среди животных (и даже растений) как способ избежать хищника. Самый яркий пример – мимикрия цветочных мух (журчалок). Своей окраской, формой тела и даже иногда поведением они подражают перепончатокрылым (осам, шмелям, пчелам), которые вполне достаточно защищены и хищник (птица) при первом знакомстве вырабатывает устойчивую реакцию на определенные сочетания цветов (желтый-черный, например). Впоследствии птицы уже не пытаются поедать похожих насекомых. Журчалки отлично имитируют перепончатокрылых. Но есть один момент: численность мимикрирующих видов не должна быть больше (даже не равна) численности видов, которым они подражают. В противном случае необходимой реакции у хищника может не появиться.
Настоящие перемены внутри популяции жертв начинаются лишь тогда, когда происходит какой-либо «перекос во взаимоотношениях» с хищником. Как правило, хищники начинают сильнее давить на популяцию жертв, изымать из нее больше особей, чем было ранее (значительно больше). Жертвы чувствуют прессинг и пассивно выходят из-под него. Пассивно потому, что никакого прямого сопротивления хищнику, само собой, не оказывается. И тут стратегии, в общем-то, могут быть разными. Наиболее часто встречается уход в другой размерный класс. Об этом мы уже много раз говорили. Жертва либо «мельчает», либо растет, наконец выходя в такой размерный класс, который прежнего хищника уже не интересует (традиционное – львы на мышей не охотятся). Другие стратегии (смена поведенческих адаптаций, смена суточной активности, даже смена условий обитания и объектов питания) также возможны и избираются в зависимости от условий.
Хищника, в свою очередь, тоже совершенно не интересуют новоприобретения жертвы до тех самых пор, пока это не позволит ей выйти из под прессинга хищника и вообще уйти из сферы его интересов. Это, собственно, можно назвать пассивным давлением жертвы на хищника (опять же, не нужно забывать, что речь идет о популяции). Почувствовав давление, хищник также предпринимает попытки это давление минимизировать. Стратегии выбираются также соответствующие и наиболее адекватные условиям (в общем, они те же самые, что и у жертвы).
До нынешнего момента мы держались, вроде бы, в русле стандартного «школьного» взгляда, лишь оговорившись, что жертву хищник не особо волнует и наоборот, что идет вразрез с этим самым «школьным» взглядом. Часто понять уже эту простую истину бывает сложнее, чем все остальное. Повторюсь, что такая ситуация имеет место лишь потому, что любые преобразования (эволюция) не выгодны организмам по чисто экономическим соображениям.
Теперь же, в заключении, поясним, как происходит сам процесс согласованной эволюции. В отличие от традиционного представления о плавной эволюции — градуализма — в данном случае (как почти и всегда) изменения происходят скачками, перемежающимися сравнительно длительными периодами бездействия. Отбор в эти периоды спокойствия работает совсем на другие цели, а также нарабатываются преадаптации, вид остается внешне неизменным и даже, зачастую, монолитным. Жертва, чувствуя давление, предпринимает скачок, чуть позже за ней прыгает и хищник. Обратное происходит совсем редко, ведь хищник, занимая положение в пищевой цепи выше своих жертв, на самом деле находится в зависимом от них положении. Другой порядок имеет место, например, при интродукции нового хищника.
Градуализм в данном случае оправдан лишь частично, как приближенная модель описания в ретроспективе. Как модель с круговыми орбитами планет вполне допустимо применить для того, чтобы нарисовать картинку для ребенка. Для общего ознакомления сойдет. Но, как уже было сказано выше, градуализм сам себе режет горло бритвой Оккама. Используя его, мы вводим в оборот некую силу, которая заставляет организмы изменяться ПОСТОЯННО. В то же самое время вряд ли найдется хоть одна подобная сила. Что бы мы ни рассматривали в качестве фактора, в масштабах макроэволюции ни один из них не будет непрерывным и сравнительно однообразным во времени. Будь то абиогенные или биогенные факторы. А мы-то говорим именно о макроэволюции, то есть — о видообразовании (об этом нужно говорить отдельно).
Отношения «хищник-жертва» развиваются ступенчато. Сравнительно длинные периоды накоплений мутаций и, как говорилось, преадаптаций, сменяются короткими периодами быстрых изменений. Быстрых — в масштабах, опять же, макроэволюции. От части я уже ответил на вопрос — почему так. Не выгодно. Проще жертвовать частью популяции. С другой стороны — выдерживать длинные паузы позволяет буферная система. Не так скоро станет существенным изменившееся давление хищника на популяцию жертвы и обратно. Могут пройти сотни лет. Так происходит именно потому, что любой фактор, оказывающий давление на популяции и жертвы, и хищника сам по себе неоднороден во времени.
Я писал этот пост в два больших захода и немного отклонился от основной мысли. Но, надеюсь, вы теперь иначе смотрите на хищников и их жертв. Основная мысль такова — жертве все равно, какой хищник изымает часть ее популяции, пока эта стратегия не приносит убытков больших, чем предполагаемые эволюционные преобразования. Хищнику тоже все равно, каким путем пошла жертва в пределах «разумного». Подобный экстенсивный сценарий встречается повсеместно. Эволюция — такой процесс, который никогда не работает на перспективу. Только в данный момент времени, в данных условиях.
P. S. Я оставил без ответов много вопросов. Обещаю вернуться к ним в следующий раз.

Как планктон мир менял

А теперь вернемся на несколько миллионов лет назад, в любимый и обожаемый мною эдиакарский период. Говорить о причинах такой любви излишне. По оригинальности с вендом могут сравниться только другие биоты эпохи криптозоя да самое начало кембрия. Остальные периоды уже более обычны и более знакомы нам в плане фаун и флор. Много раз мы уже говорили о причинах вымирания мягкотелых вендобионтов. В частности, разговор шел об обеднении органикой морских вод. Кстати, пара слов о том, почему речь идет именно о морской воде. Во-первых, водным организмам именно морская вода наиболее подходит в качестве среды обитания. Соленая вода не требует практически никаких приспособлений для регуляции водного и солевого обмена, так как осмотическое давление в этом случае практически равно нулю (концентрация солей в окружающей среде почти равна таковой внутри организма, ведь нет же животных с пресной кровью или лимфой). А во-вторых во времена венда, как и много позже, практически не существовало внутренних водоемов – рек или озер. Последние формируются в условиях регуляции стока, когда появляется развитая наземная растительность, ограничивающая водосток. Как правило, реки и водоемы являются хорошими отстойниками разнообразных твердых частиц и вода в моря выносится сравнительно чистой (исключения относительно редки). Так вот в венде не существовало никаких внутренних постоянных водоемов. Не было регуляторов и ограничителей стока (я уже давно обещаю рассказать о палеопочвах, но все руки не доходят). Вынос минеральных частиц, обогащающих морские воды, опять же ограничивался. Наиболее замутненные в дельтах рек морские воды являлись наиболее привлекательными для фитопланктона, но в то же время оставались трудно осваиваемыми ввиду того, что глубина проникновения солнечного света, необходимого для фотосинтеза, была крайне невелика. Чуть ниже фотической зоны могла существовать лишь скудная фауна детритофагов. А еще жуткая аноксия. Ведь фотосинтетики могли обогащать кислородом лишь свою верхнюю зону. Поэтому в этой же зоне обретались и все остальные представители планктона, в том числе и зоопланктон. Роль зоопланктона вообще сложно оценивать. С одной стороны – это нижний уровень трофических цепей, с которого начинается вся пищевая пирамида океана. Поэтому от количества фито- и зоопланктона и его продуктивности зависит и продуктивность его потребителей. С другой стороны зоопланктон, в особенности, входящие в него ракообразные, являются замечательными фильтраторами, «выедающими» органические вещества из окружающей среды. Потребляя органику, зоопланктон перерабатывает ее и формирует так называемые пеллеты – твердые отходы жизнедеятельности, опять же сильно обогащенные органическими веществами. Однако в отличие от растворенной и взвешенной в воде органики, фекальные пеллеты оказываются неспособными удерживаться в толще воды и опускаются на дно, формируя слой детрита. Изымаемых из воды органических веществ теперь не хватает тем организмам, которые привыкли питаться именно ею, используя в этих целях всю поверхность тела, то есть, попросту, всасывая растворенные в воде вещества. Кстати, среди вендобионтов, по-видимому, существовали формы, способные не активное переваривание органических веществ посредством выделения пищеварительных ферментов в пространство под своим телом. Обитали такие организмы на мелководье, где не было проблем с кислородом. Такова, например, ергия, следы передвижения которой найдены в больших количествах. Вполне вероятно, что они выедали водорослевую корку, росшую на субстрате. Но это нас мало интересует. Куда более интересно, что зоопланктон, формируя фекальные пеллеты, преобразует облик не только морей, но и всей планеты. Вендская фауна более не может безбедно существовать в меняющихся условиях. Мелкие, еще беспанцирные рачки вычищают воды от взвеси, расширяя фотическую зону (глубину проникновения солнечных лучей). Расходовавшийся ранее на окисление органических веществ кислород теперь остается в воде и проникает глубже, в те слои, которые недавно страдали аноксией. В богатой кислородом среде происходит событие, которое навсегда меняет судьбу жизни на Земле. Если в общих чертах, то ранее мягкотелые организмы получают возможность обзавестись скелетами. Внешними или внутренними – не столь важно (скорее всего, появились оба варианта одновременно, также несколько промежуточных). И вот эти-то, обретшие скелет организмы окончательно вытеснили вендскую фауну со сцены на далекие задворки, а, затем, и выжили ее окончательно. О скелетной революции я тоже расскажу подробнее, но чуть позже. Это событие того заслуживает. А сейчас мы видим, как живые организмы сами для себя подготовили арену, на которую и вышли очень эффектно в самом начале кембрия, породив уже упомянутую мною кембрийскую аномалию. Так вот с самого момента начала пеллетного транспорта органический материал начал накапливаться в донных отложениях. Вместе с этим проникновение кислорода в самые нижние, придонные слои позволяет оформиться и развиться разнообразной фауне детритофагов, опять же вычищающих дно водоемов от органических остатков. Теперь на окисление тратится куда меньше кислорода и придонные слои перестают быть практически безжизненными. Заново и по-новому выстраиваются трофические цепочки и циклы элементов. Начинают формироваться биоценозы нового уровня. В итоге простой, вроде бы, процесс фекально-пеллетного транспорта преобразует водоемы самым радикальным образом, вызывая очередное великое вымирание мягкотелой эдиакарской фауны. Как правило, история смены флор и фаун представляется нам в виде отдельных, практически не связанных между собой событий. Получается, что эти процессы происходят хаотично, без особых закономерностей. Но, если присмотреться чуть внимательнее, оказывается, что у любого крупного события имеется целая цепочка предшествующих изменений, которые в итоге и вызывают глобальный спуск затвора.

Система массовых вымираний

По-видимому, не было в истории Земли никаких катастрофических вымираний живых организмов. То есть, вымирания, конечно же, были, но таковыми они кажутся нам из-за того, что мыслим мы в одних масштабах, а глобальные процессы на Земле происходят совсем в других. Это, наверное, как в случае с муравьями, которые таскают разнообразные грузы. Мы оцениваем, что один муравей может поднять вес, превышающий его собственный, допустим, в два раза. Круто. То есть, нам требуется поднять в среднем от 100 до 200 килограмм, чтобы формально соперничать с муравьем. Но не каждый поднимет свой двойной вес. А сколько поднимет муравей? Предположим, что веси от 0,1 грамма. И поднимает примерно 0,2 — 0,3 грамма. В два раза больше своего веса, а то и больше. Но на самом-то деле 0,2 грамма остались 0,2 граммами. Они не стали тяжелее от того, что их поднимает муравей. Соломинка весом в 0,2 грамма одинаково тяжела и для человека, и для муравья. Сложность лишь в том, что муравью нужно выстроить другую схему подъема такой тяжести и все. Вот так и с геохронологией. Когда нам говорят, что в такой-то и такой-то период вымерло до 70% видов, мы ахаем и восклицаем: «Великое вымирание!» При этом мало кто берется оценить масштабы времени, в которые это «великое вымирание» уложилось. Как правило, такие процессы занимают миллионы лет. Но на геохронологической шкале даже такие временные интервалы занимают совсем немного места. А мы судим лишь по конечному результату. Как правило, вымирания носят закономерный характер. То есть, они не начинаются просто так, от фонаря. Всем вымираниям предшествует какая-то перемена в глобальной экосистеме. Скажем, вымирание вендской фауны на границе с кембрием имело несколько причин. Это и обеднение органикой моря (фекально-пеллетный процесс), и снижение количества растворенного кислорода (возможно), которого после предшествовавшей венду криоэры было в воде достаточно много, и начавшаяся скелетная революция, которая вывела на арену новые классы живых организмов, которым вендобионты конкуренции составить не могли. Закономерное вымирание не заставило себя ждать, и от вендской фауны остались лишь отпечатки да кой-какие потомки. Чтобы понять масштаб изменений, которые должны были произойти, чтобы запустился механизм массового вымирания, приведу вот такой пример: одно из самых великих вымираний случилось на границе мела и палеогена (оно известно еще, как великое вымирание динозавров). Именно тогда в морях вымерло до 90% видов (примерно 50% семейств). Парадокс в том, что падение метеорита не могло вызвать столь массовое выпадение таксонов. Тем более – в море. Почему? Потому что буферная система мирового океана смогла бы в течение приемлемого времени поддерживать значительное биоразнообразие с последующим восстановлением. То есть, не произошло бы вымирание таких крупных таксономических единиц, как семейство. Последствия импакта куда более серьезно отразились бы на наземных экосистемах. Вымирание в большей степени задело бы их. Но мы видим совсем обратную картину. На суше вымирание растянулось куда сильнее, чем в море не было столь катастрофическим (без особых потерь его перенесли млекопитающие, да и рептилии смогли большим числом пережить это время). Ответ на эту задачу можно найти, если обратить внимание на циклы химических элементов. Для растений очень важны азот и фосфор. Эти элементы даже выделены в группу биогенов. Но в моря они поступают в основном с суши, откуда их выносят потоки воды. То есть нижний трофический уровень морей и океанов – фитопланктон – всецело зависит от стока в моря континентальных вод, которые, вызывая эрозию, обогащаются азотом и фосфором. Сухопутная же растительность стремится уменьшить эрозию и задержать биогены. Они нужны ей не меньше, да и вода, которая иначе стекает мимо, тоже будет удерживаться. Практически всю историю Земли имел место так называемый плащевой сток, когда никаких рек практически не существовало, а вода стекала по всему побережью, вызывая мощнейшую эрозию и обогащаясь фосфором и азотом. Морской фитопланктон практически не испытывал нужды в этих элементах. Совсем иная ситуация сложилась незадолго до мелового периода, когда в перми начали появляться голосеменные, способные расти на водоразделах, тем самым уменьшая эрозию. А второй крупнейшей переменой стало появление травянистых растений. Да, да. В позднем мелу появляется самая обычная трава – покрытосеменные травянистые растения. Именно здесь сработал пусковой механизм, который приведет к великому морскому вымиранию через несколько миллионов лет. Травы, как известно, образуют дерновину. А дерновина – лучшее природное решение против эрозии. Нет эрозии, потому что нет стока воды. Она отлично задерживается дерновинными растениями. Нет стока воды в океаны – уменьшается поступление биогенов. Нет биогенов – фитопланктон начинает испытывать «голод» и постепенно его количество уменьшается вместе с расходованием запасов азота и фосфора в воде морей и океанов. И здесь срабатывает буферная система: биогенов еще много, фитопланктон еще как-то живет. Небольшое количество азота и фосфора снова может возвращаться в океаны, но оно не удовлетворяет всех потребностей. Сток с континентов теперь крайне ограничен. Потому биогенов, ранее обильно поступавших с суши, все меньше и меньше. И вот уже буферная система не справляется. Начинается массовое вымирание фитопланктона (микроскопических одноклеточных водорослей). За ним тут же тянется вымирание зоопланктона и тех организмов, которые питались всей этой мелочью. Начинается так называемый фитопланктонный шок. Океанические сообщества оказываются в ситуации, когда с нижних трофических уровней их подпирает голод, а времени и запаса экологической пластичности не хватает для внесения необходимых корректив в образ жизни. То есть, одно событие тянет за собой другое. Конечно, этот процесс занял не два дня, а многие миллионы лет, поэтому снизу до верху трофической цепи успели дойти потрясения и началась перестройка всей системы. Фитопланктон, сменив видовой состав, приспосабливается к скудному «содержанию», потребители этой массы, в свою очередь, переходят либо в другие размерные классы и, соответственно, меняют общую численность, либо выбирают себе другие источники питания. И так до самой верхушки. Конечно же, речь идет только о тех, кто пережил основную фазу вымирания. В течение нескольких миллионов лет происходит перестройка морских сообществ и в конечном итоге они становятся почти такими, какими мы их знаем. Начинается новый этап наращивания биоразнообразия. Интересно, что даже крупный импакт не нанес бы существенного вреда сформировавшимся, эффективно функционирующим сообществам ни на суше, ни в море. Те самые буферные системы без особых усилий смогли бы нивелировать последствия падения метеорита. Вообще же, история практически всех вымираний – это история кризисов «жирующего сообщества», которое развивается на обильных ресурсах, а с их исчезновением исчезает и само, съедаемое менее привередливыми конкурентами. Конечно, в этом нет никакой метафоры, ибо эволюция не может делать прогнозы. Эволюционный процесс работает в данном месте и в данное время, используя актуальные возможности. Когда была возможность наращивать биомассу фитопланктона за счет обильного смыва биогенов с континентов, эта возможность использовалась по полной программе. Ситуация изменилась – пришлось выдумывать новые приспособления. И так всегда. В итоге: массовые вымирания никогда не были моментальными и не были вымираниями в строгом смысле этого слова. Скорее – это радикальное снижение биоразнообразия, вызванное несоответствием устройства экосистем меняющимся условиям. В общем – это нормальный процесс, который вокруг нас происходит всюду. Разница лишь в масштабах и времени и нашем восприятии событий далекого прошлого.

История жизни не по учебнику (каменноугольный период)

Жаль, что отечественные школьные учебники по биологии становятся неактуальны раньше, чем попадут на парты учеников. Удивительный предмет — эта биология. Практически единственная наука, которая требует регулярных обновлений учебных пособий. Физика вот в школьном объеме меняется мало и обновления касаются сейчас только частных разделов, например — квантовой физики, да и то не так сильно. Химия совсем не меняется, а химическую экзотику в школе не изучают. Астрономия вот, пожалуй, еще, но какие тонкости астрофизики успевают изучить в школе за год, отведенный по программе на звезды и галактики? Практически ничего. Гуманитарные науки и языки — вообще стоят особняком. Ничего в них не меняется десятилетиями, кроме истории. Но издавать каждый год новые учебники по истории — плохой тон. Так, а о чем это я? Ах, да, мы же совсем не о школе (само получается, ведь со школой я знаком не только с точки зрения ученика). Мы же об истории жизни. А учебник биологии тут вот по какой причине. Вспомните, как в 10 или 11 классе вы изучали эволюционную теорию. Вспомнили? Тогда же вам, наверняка, кратко рассказывали и о делении всей истории Земли на определенные эпохи, каждая из которых может быть охарактеризована уникальным видовым составом животных, растений, одноклеточных. Но кроме этого для каждого такого исторического промежутка (например, периода) характерны свои климатические условия. Одним из весьма неоднозначных периодов в истории Земли был каменноугольный или карбон. Общеизвестно, например, что с карбоном связаны залежи каменных углей на всей планете. Также с карбоном ассоциируются у многих гигантские членистоногие, существовавшие на нашей планете лишь тогда и никогда более. Вот они-то, при ближайшем рассмотрении, и рушат всю стройную картину «школьного» каменно-угольного периода. Вспомните, как его характеризует школьный учебник? Прежде всего упор делается на существование огромных болот в то время, в которых росли древовидные споровые (плауны, хвощи, примитивные папоротники и голосеменные). Эти растения могли достигать высоты 40 метров и образовывали темные леса. А еще школьный учебник рисует нам картину жаркого климата с высоким содержанием углекислого газа в атмосфере, который поступал туда благодаря высокой вулканической активности. В этом парнике в черных трясинах под сводами споровых лесов копошились гигантские многоножки артроплевры, достигавшие двух и более метров в длинну, на деревьях прятались от огромных стрекоз с размахом крыльев почти в метр не менее крупные поденки, а среди деревьев порхали гигантские тараканы. В темных водоемах уже охотились какие-то родичи земноводных и возможные предки рептилий. Вся эта вакханалия происходила на фоне теплого тропического климата с частыми дождями. Красивая картина, не правда ли? Но, как я уже сказал, именно гигантские членистоногие, причем сухопутные (!), никак не вписываются в эту картинку. И обо всем по порядку. На самом деле, описываемые леса из «папоротников и хвощей» были характерны только для тропической зоны (где бы она в то время ни располагалась). Вдали от тропиков, ближе к полюсам, древовидные споровые уже уступали место голосеменным, потому что уже тогда в тех областях имели место быть оледенения. И это доподлинно известно. Правда, из голосеменных тогда наиболее распространенными были кордаиты (эти фитоценозы еще называют кордаитовой тайгой). В других частях планеты процветали родственники гингко, которые обладали замечательной особенностью — листопадом. А вот тропики являли совсем другую картину. Лепидодендроновые леса стояли в неглубоких (в несколько метров) водоемах, до верха напоенных органическими осадками. Растения пробивались через многометровый слой органической массы, похожей на торф и толстый слой валежника. Интересной особенностью этих лесов являлось их местоположение. Они занимали приморские низменности, куда в огромных количествах сносились водными потоками минеральные осадки, ведь как таковых рек в то время не существовало (и это еще одна интересная тема для отдельного поста). Вот тут и образовались самые мощные залежи каменного угля. Не менее интересным будет и то, что в этих лесах лепидофиты тоже сбрасывали... нет, не листву. Листьев у таких растений не было и функцию фотосинтеза выполняла... кора. Да, чешуйчатая зеленая кора. Вот эта кора периодически опадала, образуя толстый слой опада, в котором процветали те самые гигантские многоножки, которые, судя по всему, и были едва ли не единственными потребителями этого ресурса. Скорее всего, они не были полностью сухопутными, вели земноводный образ жизни. И вот опять они — гигантские членистоногие. Что ж, теперь поговорим о них подробнее. Какое самое крупное сухопутное членистоногое вы знаете? На ум могут прийти достаточно большие скорпионы, пауки, но попробуйте вспомнить насекомое. Жук-голиаф, например. В среднем он не больше гусиного яйца (до 115 мм длинной и весом до 50 граммов). И это предел размера насекомых. Дыхательная система насекомых — пассивные трахеи, в которых циркуляция воздуха происходит естественным образом, без особой помощи со стороны организма, а передача кислорода происходит по градиенту концентрации. Трахеи ветвятся и походят едва ли не к отдельным клеткам. Кровь насекомых же кислород не переносит и соответствующих пигментов лишена. Именно эта особенность строения, общая для всех насекомых всех времен ограничивает их размеры. Но ведь мы-то знаем, что в каменноугольном периоде насекомые были гигантскими. Что же не так и как это противоречие разрешить? Прежде всего нужно понять, что насекомые стали огромными не по своей воле. На это их толкали отношения хищник-жертва. Ведь у жертвы, кроме всех прочих тактик и стратегий выживания, есть одна очень удобная стратегия — уход в другой размерный класс. В таком случае жертва либо становится очень маленькой и перестает интересовать хищника, так как ловля такой добычи становится энергетически невыгодной. Хищник переходит к более подходящим по размерам жертвам (лев на мышей охотиться не станет). Либо же обратное: уйти в размерный класс крупнее, чем может позволить себе хищник. Собственно, хищнику-то до лампочки этот процесс мельчания или роста жертвы, но только до тех пор, пока он не задевает жизненных интересов хищника. Тогда и последний тоже перенимает стратегию жертвы и следует за ней в ее размерный класс. Надо сказать, что в природе стратегия эта практически всегда отыгрывается в сторону увеличения размеров в первую очередь. И только во вторую — в сторону уменьшения. Вот и в карбоне случилось то же самое. Первые насекомые, скорее всего, питались самым вкусным — семязачатками споровых (пищеварительные тракты ископаемых насекомых набиты пыльцой, а около трех четвертей всех находимых семезачатков кордаитов и семенных папоротников оказываются повреждены. Основными потребителями, скорее всего, были диктионевриды — интересные насекомые, обладавшие ротовым аппаратом колющего типа, а размах их крыльев достигал 45 сантиметров. А ими питались меганевры — древние стрекозы. Кстати, замечу, что личинки тех древних стрекоз обитали не в воде, а прямо на земле, в опаде и тоже были хищниками (насекомые изначально вообще развивались строго на суше). В результате всех этих сложных взаимоотношений размеры насекомых росли и достигли известных нам величин. Но мы же помним о фундаментальном ограничении, которое накладывается на размер насекомых? А как его можно обойти? Есть только один способ — найти условия с высоким содержанием кислорода в атмосфере... Приехали! А как же влажные теплые леса, избыток углекислого газа... прочая романтика карбона? Вот поэтому-то учебники биологии и учебные материалы по биологии нужно менять своевременно, а иначе же до сих пор на огромных картинах в школах красуются темные леса с богатым подлеском среди похожих на реки водоемов, в которых уже копошатся амфибии едва ли не современного типа, а в воздухе парят стрекозы размером с голубя. На самом же деле сейчас большинство палеонтологов считает, что дело было так: в тропических лесах установился крайне своеобразный режим. Подрост выпадал не постепенно, как это происходит сейчас, а массово. То есть, все это походило на лесовал, а мощные селевые потоки с завидной регулярностью накрывали выпавший лес слоем осадков. Вот и получалось, что огромное количество органического вещества оставалось неиспользованным и погребалось на многие миллионы лет, а потом преобразовывалось в известные нам залежи каменных углей. А чем грозит массовое изъятие органики из круговоротов? Верно, увеличением количества органического углерода, потерянного для экосистем. А коли так, то на окисление этого углерода не был затрачен кислород, который оставался свободным в атмосфере. И кислорода было настолько много, что его парциальное давление превышало современное. Это обстоятельство и позволило насекомым довести свои размеры едва ли не до физического предела. Не отсутствие конкурентов в виде других летающих организмов, не обилие пищи позволило появиться меганевре — самой крупной стрекозе и самому крупному насекомому вообще. Ведь до первых летающих ящеров оставалось еще сто миллионов лет, а питаться можно было и мелкими насекомыми. Высокое содержание кислорода в атмосфере и экстенсивная стратегия жертв сделали свое дело. Вот так очень элегантно душный и затхлый каменноугольный период с настоящими лесами из хвощей сменился небывалой экзотикой, картину которой я еще дополню в следующих постах, уж крайне интересно меняется взгляд на историю Земли в наше время. И вы еще узнаете немало интересного и совершенно необычного, о чем навсегда умолчит школьный учебник.

Сложное детство

Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать. Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки. Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки. Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки. Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки. И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.

Человек - вирус почти наполовину

Конечно, это ради «красного словца». Но тут есть и достаточно большая капля смысла, без которой сложно обойтись в понимании того, что собой представляет геном, в данном случае - человеческий. Геном человека представлен молекулами ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), которая организована на самом нижнем уровне в виде двух цепочек, комплиментарных друг другу. Далее двойная молекула сворачивается в спираль, которая затем еще несколько раз упаковывается, добираясь, в конце концов, до уровня хромосом - суть плотно свернутых молекул ДНК. Таким вот образом в крошечное клеточное ядро умещаются молекулы ДНК общей длинной почти 2 метра. Хромосомы - это форма хранения ДНК. Толку от них никакого нет. Чтобы не затягивать эту часть, скажу, что для реализации своей функции - предоставления информации о белках - ДНК должна быть расплетена от хромосом до линейной молекулы. Только тогда механизм транскрипции (чтения последовательности нуклеотидов и перевода ее в последовательность нуклеотидов РНК) может обработать ДНК. А вот теперь о том, что же обрабатывает этот механизм. ДНК человека содержит примерно 3 миллиарда пар нуклеотидов, которые образуют примерно 20-25 тысяч генов. Но, и это многим известно, не все нуклеотиды принадлежат генам, которые непосредственно кодируют белки или выполняют другие важные функции (например, являются участками регуляции транскрипции). Кодирование белков осуществляет примерно 1,5% всей человеческой ДНК. Причем участники проекта «Геном человека» предполагают, что с совершенствованием методик поиска генов их общее число будет уменьшаться и, скорее всего, не превысит числа генов весьма примитивных организмов. Итак, только 1,5 процента из всех 3 миллиардов пар нуклеотидов хранят информацию о белках. Плюс небольшая доля участков регуляции. А чем же занимается вся остальная ДНК? Следует сказать, что этот вопрос очень долго не давал покоя биологам. ДНК бактерий, например, весьма эффективна и некодирующая часть в ней весьма невелика. А вирусы и вовсе представляют собой практически идеал хранения наследственной информации. Эвкариоты же на этом фоне крайней непрактичны, расточительны и тяжеловесны. Проблема была так актуальна, что ей дали название «С-парадокс» или парадокс избыточности генетического кода. До сих пор С-парадокс является оружием противников эволюционной теории. Надо сказать, это оружие весьма эффективно, особенно против тех, кто не углублялся в молекулярную биологию и не знаком с продвижением науки в этой области. Да, избыточность генетического кода имеет место быть. Но все не так плохо, как кажется. Первым открытием на этом пути стало обнаружение множественных копий генов, разбросанных по всему геному. Получалось, что живые организмы и эвкариоты в том числе приобрели своеобразный механизм защиты от повреждения активных генов — возможность заменять их в случае жесткой необходимости. Как мы делаем несколько копий важного документа, чтобы застраховать себя от потери. Многие гены клонированы неоднократно, но не транскрибируются. Вторым важным шагом стало исследование механизма размножения вирусов. Теперь всем известно, что вирусу для создания собственных копий нужна клетка-хозяин, точнее — ее ДНК, в которую ДНК вируса встраивается при помощи особых ферментов — рестриктаз, которые разрезают ДНК клетки-хозяина и вшивают в нее вирусную молекулу. Таким образом вирус получает возможность размножаться, используя механизм транскрипции и трансляции клетки-хозяина. Ну, а что произойдет, если участок ДНК, куда встроится вирусный геном, окажется поврежден? Скорее всего, он перестанет транскрибироваться либо считываться смогут только некоторые гены, но цельного вируса, которому для построения капсида нужны все белки, не получится. Чем дальше от момента внедрения вирусной ДНК и повреждения этого участка, тем меньше белков будет считываться с него (вполне возможно). В результате вирусная ДНК станет «мусорной» частью генома клетки-хозяина и прибавит к нему несколько сотен или тысяч пар нуклеотидов. Зная это, ученые предприняли поиск таких вирусных вставок в геномах различных организмов. Результаты оказались весьма впечатляющими. В геноме человека обнаружилось около 30000 ретровирусных вставок. Т. е. ДНК каждого человека несет 30000 потенциальных вирусов. Опасаться, правда, не стоит. Вряд ли они вообще когда-нибудь окажутся способны «ожить». Ретровирусы — еще одна интересная группа... сущностей (вирусы назвать живыми в полном смысле нельзя). Их особенность в том, что геном представлен не ДНК, а молекулой РНК (рибонуклеиновой кислоты). И они тоже могут встраиваться в ДНК клетки-хозяина. Но непосредственно РНК в ДНК встроить нельзя. Нужно как-то превратить рибонуклеиновую кислоту в дезоксирибонуклеиновую. И тут никакие чисто химические методы не помогут. Но нашлась лазейка. Существует фермент — обратная транскриптаза (полное название — РНК-зависимая ДНК-полимераза). Она-то и выполняет функцию, совершенно, казалось бы, чуждую эвкариотной клетке — читает последовательность нуклеотидов РНК и переводит ее в последовательность нуклеотидов ДНК. Таким образом на РНК-матрице ретровируса строится обычная ДНК, которая затем и вшивается в ДНК клетки-хозяина. И снова в этом участке может произойти мутация, которая сделает часть вирусного генома или весь его полностью нечитаемым. К ретровирусам, кстати, относится и ВИЧ. Итак, в геноме человека около 30000 ретровирусных фрагментов. Но и они не решают проблемы избыточности генетического кода.

К слову о том, как определяются такие фрагменты: последовательности нуклеотидов, кодирующих белки (особенно жизненно важные), меняются редко и если в геноме обнаружена последовательность, один в один повторяющая таковую в геноме, например, вируса (пусть даже с заменой нескольких нуклеотидов) — такое совпадение случайным не бывает. Ведь сложно предположить, что несколько тысяч или даже десятков тысяч пар оснований выстроились точно также, как они выстроены в сравниваемом образце ДНК или РНК (в случае РНК просто учитывается правило комплиментарности ДНК-РНК).

Следующим откровением для исследователей стало обнаружение в геноме подвижных участков, которым дали название мобильных генетических элементов (МГЭ). Наследственный материал теперь сложно было назвать стабильным. В нем постоянно происходят перемещения участков ДНК. В частности особый интерес представляют так называемые транспозоны — фрагменты ДНК, способные путем cut-paste (вырезать-вставить) перемещаться внутри генома. Обнаружены транспозоны были в 1951 году, но долгое время они практически не принимались во внимание. Их считали скорее исключением, чем правилом. Но позже, как обычно бывает, оказалось, что транспозоны имеют куда больший вес, чем думали ранее. Чтобы переместиться по геному, транспозону необходим особый фермент — транспозаза, который (и это еще более удивительно) кодируется самим транспозоном. Таким образом, транспозон содержит практически все, что необходимо ему для прыжков по геному. Ничего не напоминает? Вскоре были найдены и особые транспозоны, которые не умели перемещаться методом cut-paste. Для них имеется другой метод — copy-paste (копировать-вставить). Копирование такого транспозона происходит следующим образом: с участка ДНК транспозона считывается последовательность нуклеотидов и переводится в последовательность нуклеотидов РНК. А далее — путем обратной транскрипции с РНК снова читается ДНК и уже она встраивается обратно в геном. Потому такие транспозоны назвали ретротранспозонами. Сделаем паузу. Механизм обратной транскрипции выше мы уже видели у ретровирусов. В отношении молекулярных механизмов вообще сложно говорить о случайных совпадениях. Не тот случай. И получается, что ретротранспозоны — ближайшие аналоги ретровирусов. Аналоги потому, что не ясно, кто от кого произошел. То ли ретротранспозоны — это упрощенные ретровирусы, то ли ретровирусы — это ретротранспозоны, которые смогли обрести некоторую самостоятельность. Вторая гипотеза привлекательнее, т. к. объясняет не только происхождение вирусов, но и многие их свойства. В любом случае — это в данном контексте не столь важно. Куда важнее объем, занимаемый транспозонами обоих типов в геноме (в данном случае — человека). Итак, на ретротранспозоны и их фрагменты в геноме человека приходится... 42% и еще примерно 3% занимают транспозоны. Как вам нравится почти на половину являться вирусом? Точнее — кучей вирусов и недовирусов? Конечно, как я и говорил, это сильное упрощение, сделанное ради красивого названия. На самом деле — никакими вирусными свойствами транспозоны не обладают. Даже наоборот, играют весьма важную роль в геноме организмов. В частности, они могут использоваться при горизонтальном переносе, о котором мы уже говорили. Многие транспозоны выполняют регуляторную функцию, управляя считыванием с генов, тем самым обеспечивая определенные качественные реакции организмов на изменения в окружающей среде. Конечно, не только положительную роль играют МГЭ, но отрицательное их влияние перекрывается положительным. Например, не стоит думать, что МГЭ не подконтрольны эвкариотной клетке. Наоборот, все перемещения по геному в значительной степени управляемы, а регуляция активности МГЭ замкнута в сложные контуры обратной связи, что немедленно отражается на характере их поведения. Но механизмы эти, скорее всего, являются своеобразным ответом эвкариот на «замусоривание» своих геномов. Одна из гипотез (и она вполне хороша) определяет появление МГЭ, как следствие отсутствия у первых ядерных организмов каких-либо механизмов управления собственными геномами или их малой эффективностью. Поэтому в первый период существования эвкариот в их геномах творилась настоящая каша и МГЭ чувствовали себя вполне вольготно. Особенно хорошо было именно ретротранспозонам, ведь они копируют себя, а потому, в отсутствии контроля, расползлись по всему геному. Однако эвкариоты «придумали» им применение и превратили многие транспозоны из вредителей в помощников, «наделив» их полезным функционалом или, скорее, пристроив уже имеющийся у них функционал. Ведь для эволюции не характерно обдумывание. Она хватает полезную находку и далее тиражирует ее до тех пор, пока не найдет лучшую и даже после этого старая еще может функционировать длительное время. Обнаружение МГЭ поставило больше вопросов, чем дало ответов. Но самым важным ответом был следующий — в геноме ничего не лежит без дела. Каждый участок для чего-то нужен, чем-то заведует или что-то хранит. Именно поэтому нельзя говорить, что такой организм, как человек, определяется всего лишь 1,5 процентами своей ДНК. Нет, он определен всей своей наследственной информацией, даже той ее частью, которая, вроде бы, при первом взгляде никакого смысла не несет. Ну, а «родителей» не выбирают. Что досталось нам от наших предков, тем и располагаем. А досталась нам «избыточная» ДНК, наполненная вирусами и прочим мусором, который, как теперь становится понятно, вовсе не такой уж и бесполезный.

Неклассическая эволюция


Школа - рассадник стереотипов. Причем, таких крепких, что вышибание их из голов может превратиться в стрельбу тяжелыми снарядами. Впрочем, школа-то и не виновата. Повинны, скорее всего, те, кто ответственнен за выпуск школьных учебников по биологии. И не только школьных, но и университетских. Возраст в десяток лет уже ставит на учебнике печать «хлам» и «архивные материалы». Такие книги актуально использовать для «расширения кругозора». Актуальной информации с каждым годом в них становится все меньше. На мой взгляд замена учебников должна производиться не реже, чем раз в 3-4 года. А их подготовку поручит ведущим ученым, причем сразу нескольким, из разных школ и с разными взглядами. Пусть они найдут общий знаменатель и выпустят хороший учебник. Преамбула закончена.
Из школьного учебника мы все усваиваем понятие эволюции. Каждый в своей степени и каждый на разном уровне его понимает. Но всем известна картинка, иллюстрирующая этот феномен. Обычно рисуется что-то подобное:



Приживается эта картинка моментально. Ведь все логично, красиво и древовидно. И из этой картинки прочно усваивается следующий вывод: ветви, разошедшись однажды, уже никогда не сходятся. Но я, например, закончил школу почти 11 лет назад. Наш учебник, даже если бы был новым на тот момент, уже получил бы гриф «архивный материал». Но учебнику был уже десяток лет. А потому уже тогда он явно не являлся актуальным. И такое явление, как горизонтальный перенос генов в нем, как помню, совсем не освещался. О переносе генов мы узнали только в институте.
Суть такова: кусочки генома одних организмов могут переноситься и встраиваться в геномы других, где с них начинается транскрипция и далее - трансляция. Таким образом в геном организма могут быть занесены весьма полезные гены (впрочем, и бесполезные и опасные тоже могут попасть). Организм, таким образом, приобретает важные в эволюционном плане свойства «даром». Не всегда, конечно, полученные таким образом гены дают выигрыш, но бывают и такие случаи. Так, например, есть вполне обоснованное мнение, что эвкариоты появились во многом благодаря такому переносу.
В природе горизонтальным переносом особенно любять баловаться прокариоты. Есть даже точка зрения, что в определенном смысле всех прокариот можно считать одним супервидом с высокой степенью вариативности. В такой степени у них развит горизонтальный обмен генами. Оно и понятно, ведь настоящего полового процесса, который разнообразит генотип потомства, у бактерий нет. Вот они и нашли себе способ обойти это ограничение. После открытия горизонтального переноса генов встал вопрос, а могут ли эвкариоты использовать этот способ обмена генетической информацией? Принципиального ограничения на это не существует. Генотип организован в общем одинаково. ДНК прокариот практически ничем не отличается от ДНК эвкариот, кроме, разве что, способов компактизации (у прокариот нет хоромосом, а существует одна большая молекула ДНК - нуклеосома, которая не отделена от внутренней среды клетки ничем.
Однако, как показывает практика, эвкариоты выработали куда более сложные механизмы работы со своим генетическим материалом, намного более совершенные способы его хранения и использования. Среди этих приспособлений есть и такие, которые контролируют внедрение чужеродных фрагментов ДНК в собственный геном. Существует также и много способов контроля уже встроенных генов. У каждого из них существует множество регуляторов экспрессии и считывания, а сам процесс транскрипции строго детерминирован. Потому перенос генов от организма к организму весьма затруднен.
Однако на практике все оказывается не так, как в теории и эвкариоты все же позволяют горизонтальный перенос. В геноме многих эвкариот найдены гены, которые присутствуют у бактерий (при этом исключены гены, контролирующие работу органелл). Пути их попадания в общем ясны. Потому и никаких критических ограничений на обмен генетической информацией между эвкариотами, равно как и между прокариотами и ядерными нет. После этого открытия ученых занитересовал вопрос о том, как в таком свете будет выглядеть дерево эволюции живых организмов. После анализа многочисленных геномов было построено несколько вариантов таких деревьев. Одно из них выглядит так:



Теперь изолированные ветви оказались соединены между собой многочисленными связями и даже крупные таксоны, получается, не столь изолированы друг от друга, как казалось раньше. С такой позиции вся эволюция предстает несколько иначе. Ведь теперь нет особых ограничений на своеобразный «обмен опытом» между разошедшимися группами. Т. е. существует возможность передачи успешных эволюционных приобретений между ветвями дерева. А это значительно упрощает и ускоряет эволюционный процесс. Нет необходимости в многократном повторении путей эволюции для достижения тех же результатов, что и в другой ветви.
Конечно, процесс массированного обмена генетической информацией в мире эвкариот уже давно закончился, но успел сыграть свою значительную роль в формировании основных групп эвкариот. Кроме того, в настоящий момент до конца не ясен масштаб такого обмена у современных ядерных, но при этом есть все основания полагать, что он играет весьма существенную роль и нет никаких причин сбрасывать его со счетов.
В любом случае горизонтальный перенос сильно изменил взгляды на историю жизни на Земле. А сами живые организмы теперь уже не кажутся столь обособленными. Между ними будто местами убрали барьеры, которые расставляли биологи прошлого. Многое в этом вопросе еще не ясно, но уже сделаны первые наброски будущей картины, которая, как и многие другие, позволит прояснить не только пути эволюции жизни, но и ее современную систему и, в значительной степени, ее дальнейшую судьбу.

3 октября 2010 г.

Эволюция функций или почему не бывает переходных видов

Одним из любимых вопросов антиэволюционистов (сюда собираем всех, кто против теории эволюции, креационистов в том числе) к биологам является такой: где переходные формы между видами? Где промежуточные формы между рыбой и земноводными, между пресмыкающимися и млекопитающими? Между бабочкой и бескрылыми насекомыми? Где это огромное множество переходных форм, которые должны были бы просто заполнять осадочные слои? В свое время сам автор "Происхождения видов..." ввел такое понятие, как неполнота геологической летописи. Он прекрасно понимал, что ничего иного предложить не мог. Да и многое говорило в его пользу. Например, редко какие останки сохраняются длительное время. Необходимо некоторое стечение обстоятельств, чтобы останки были законсервированы и сохранены в виде фоссилий (ископаемых). Есть, например, хорошая иллюстрация этого явления: на Земле ежедневно умирает огромное количество животных и растений. В идеальном случае уже через короткое время поверхность была бы усыпана костями и высохшими покровами животных и высохшими частями растений. В свою очередь дно океанов было бы усеяно костями рыб, водных млекопитающих, раковинами моллюсков и т. д. Но нам-то ясно, что дело обстоит иначе.
Чтобы сохраниться, останкам или организмам нужно попасть в особые условия, например, быть засыпанными грунтом, попасть в нефтяную яму (как, например, множество останков в Ла Бреа, США, Калифорния) или другим образом пройти консервацию (суть - защиту от кислорода и микроорганизмов). В противном случае труп будет быстро оприходован разнообразными редуцентами, а твердые части (кости, раковины, карапаксы) разрушатся в результате эрозии. Разрушение останков различными путями - отличный способ оборота элементов.
Проблема определения переходных форм имеет и другой аспект, который я бы назвал половинчатостью признаков. В самом деле, кто в здравом уме и доброй памяти будет утверждать, что у бабочки крапивницы крылья были изначально меньше в два раза. Но при этом она уже была крапивницей. У млекопитающих было изначально восемь пальцев, потом по одному исчезало. У бактерий сначала был полужгутик, у рыб - полужабры, у насекомых - полулапки, у млекопитающих - полушерсть. И вот таких полупримеров можно привести огромное множество. Сами по себе они уже достаточно парадоксальны. А ведь именно этого и требуют антиэволюционисты - предоставить химеру, у которой признаки находятся в стадии "перехода". Т. е. нужно найти позвоночных с 8, 7, 6 пальцами и, что еще круче, найти останки с 7,5 пальцами, с 6,5, с 5,5. Найти рыбу с полужабрами, насекомого с полукрыльями. Но это требование подается, как абсолютно научное и обоснованное. На что всегда хотелось ответить своему собеседнику, задавшему такой же вопрос: вот, передо мной пример переходной формы человека с полумозгом.
Суть дела такова, что каждая функциональ (пусть будет так называться орган или образование, выполняющее определенную функцию) присутсвует у организма в завершенном виде. Выполняет конкретную функцию и делает это наиболее эффективным образом. И совершенно не обязательно, что предковая функциональ будет выполнять ту же функцию, что и потомок. Если мы рассматриваем органы движения, то у бактерий базальная часть жгутика имеет своим предком простой транспортный белок, а сам жгутик является потомком выроста для прикрепления к субстрату, который мог немного поворачиваться. Но это был не полужгутик, который половинчатую возможность движения. Это было вполне определенное образование, с вполне конкретной функцией. А иначе и быть не может. Нет никакого смысла в нефункционирующем образовании. Нет никакого смысла в полуглазе, который полувидит. Но есть смысл в светочувствительном органе, который может отличать свет от темноты. И у него будет совершенно иное устройство. Некоторые части не появятся вовсе, а некоторые, если уже появились, редуцируются. Потому нет никаких химер с полуруками-полуплавниками. Есть вполне определенная форма - жесткие ласты, которые необходимы для передвижения по прибрежной территории, вероятно, простым способом гребли, как сейчас передвигаются, например, илистые прыгуны.
Как никогда не было птиц с полужестким клювом, а весь он был роговым, так никогда не было у человека и его предков пальцев, которые были в половину короче, чем те, которые есть. Нет никаких промежуточных форм, которые стояли бы "между" одним и другим значением признака. Есть конкретный признак, с конкретным назначением. Он завершен и максимально приспособлен к выполнению функции. Не может быть самки комара, у которой хоботок не выполняет своих функций, а выполняет какие-то смежные или выполняет, но на половину. Крупные ароморфозы (появление позвоночных, глаза, теплокровность) не были постепенными с плавным переходом. Представление о процессе эволюции, как о бесконечном множестве плавных взаимопревращений сформировал сам автор "Происхождения видов", но это было полтора столетия назад. С тех пор уже стало совершенно ясно, что Дарвин тут ошибался. Не принципиально, но ошибался. Эволюция - не плавный процесс, не медленные и постоянные перемены. Бывают времена стазиса, бывают времена активного видообразования. Но в любом случае каждый следующий вид формируется с полноценным набором функционалей, благодаря которым он получает некоторое, пусть самое небольшое, но преимущество. Переходный вид - это не форма с полупризнаками (уж все-таки простите меня за ненаучные термины, приходится), а форма, которая по некоторым признакам (иногда по всем) древнее одной и моложе другой. Какие-то признаки находятся в примитивном состоянии, какие-то - в более продвинутом. Так или иначе, чем ближе к нашему времени, тем больше продвинутых признаков, молодых, которые мы можем наблюдать у ныне живущих форм. Чем дальше от нашего времени, тем таких признаков меньше, тем сильнее выражены признаки примитивные. Но, повторюсь в десятый раз, все эти признаки полностью сформированы, функциональны и половинчатыми не являются.
Другое дело - вариации признаков и, соответственно, различная степерь функциональности. Вот тут могут быть "дробные" значения. Но только в отношении эффективности. Например, относительно коротких пальцев длинные выполняют манипуляции лучше. Это "лучше", например, можно каким-то образом измерить. Но и у длинных, и у коротких пальцев одинаковое строение, одинаковая функция. Кто окажется впереди - другой вопрос. У динозавров перья выполняли функцию термоизоляции. Но это были уже настоящие перья, почти как у современных птиц. Но были и более ранние перья, больше похожие на пуховые. Более примитивные, но такие же функциональные.
Потому нет никаких "переходных химер". Есть виды, формы, которые существовали между предком и потомком. Нет никаких полупризнаков. Есть функциональ, которая отлично выполняет свою работу. И потому требовать такие химеры столь же глупо, как требовать показать получеловека-полуобезьяну. А вот тому. кто задаст этот вопрос мне и будет требовать "химеры", я смогу уверенно сказать: Вот она, химера, передо мной. Химера с на половину развитым мозгом, который умеет думать только одной своей половиной и только до середины мысли. Мир не так прост, как кажется, и не так сложен, как представляется...

Жизнь появилась только однажды (часть 3)

Последняя, самая короткая часть моего полунаучного рассказа об истории жизни на Земле. Почему получнаучного? Потому, что я сознательно иду на некоторые упрощения и допущения, чтобы не перегружать текст терминологией, разъяснениями и не делать его чрезвычайно длинным с огромными лирическими отступлениями, без которых тогда ничего не было бы понятно. Без этого текст становится "публицистикой", т. е. является популяризаторским. А как иначе? Ведь не все, кто его читает - биологи, физики и химики, которые, несомненно, найдут в нем множество неточностей. Но эти неточности имеют значение только для них. И для меня. Все-таки достаточно тяжело убрать из повествования ту часть, которая, по сути, и должна придавать тексту полноту. Это вот та самая терминология, свой язык и стилистика. Ну да ладно. Продолжим, а, точнее, закончим.
В предыдущей части мы остановились на том, что при всех широких возможностях, которые давали гиперциклы и самореплицирующеся молекулы, которые были основами гиперциклов, сроки, отведенные химической эволюции, непомерно малы. Полмиллиарда лет, в которые должны была уложиться поистине грандиозная эпопея. Но факт не перестанет быть фактом в зависимости от нашего желания. Прошло меньше миллиарда лет с момента отвердения земной коры, а по дну первых морей уже ползли комочки протоплазмы, которые через много миллионов лет назовут себя человеком и будут ломать головы над проблемой своего появления. Эх, если бы те первые комочки могли записать свою историю...
Что же происходило в тот "темный" миллиард лет, откуда неизвестно никаких прямых следов жизни? Картину "места преступления" можно восстановить по результатам исследования самых первых отложений в геологической летописи и наших знаний о формировании планет. Итак, что мы нарисуем:
Земная кора отвердела, но была еще достаточно горячей. Атмосфера сразу после своего формирования не содержала кислорода, а была наполнена ядовитыми для нас газами - метаном, аммиаком, углекислым газом, парами воды. Тут же присутствовали, вероятно, сернистый ангидрид, сероводород и другие соединения. Общий характер той атмосферы был восстановительным, т. е. в ней не было никаких окислителей, коим является кислород. Это хорошо определяется по наличию пиритовой гальки в древних отложениях. Она красноречиво говорит о том, что вода уже тогда собиралась в потоки, которые были достаточно сильными и существовали длительное время (камни до состояния гальки нужно обкатать), но в ней не было кислорода, иначе пирит окислился бы.
А если нет кислорода, нет и озонового слоя, который сейчас защищает нас от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Это самое излучение само по себе обладает достаточной энергией, чтобы разрывать молекулы. В этом случае получаются свободные радикалы, очень химически активные частицы.
В первичной атмосфере обычным явлением были грозы. Вероятно, они были не только обычным, но и постоянным явлением. Грозы - еще один фактор, который способствовал преодолению термодинамического барьера многих реакций. Как, например, сейчас во время гроз происходит образование оксидов азота, которые в обычных условиях никогда не образовались бы.
Постоянная вулканическая деятельность тоже была частью земного пейзажа 4 миллиарда лет назад. Вообще, наверное лучшее представление о тогдашней Земле может дать, с некоторыми поправками, современная Венера. Высокие температуры, отсутствие кислорода, наличие активных молекул, огромные пространства, покрытые мелкодисперсными минералами, уже соленая вода (океаны, скорее всего, изначально были солеными, а не накапливали соли в течение истории). Что еще нужно для химической эволюции...
Помните правило Вант-Гоффа из курса химии? Напомню: при повышении температуры на 10 градусов скорость химической реакции увеличивается в 2-4 раза. Конечно, работает этот принцип в небольшом интервале температур, но это и не важно. Посчитайте, во сколько раз увеличится скорость реакции при повышении температуры на 100 градусов, если температурный коэффициент равен 2? В 1024 раза! А при коэффициенте 4? В 1048576 раз! В миллион раз быстрее, чем изначально. Но, даже если мы примем, что химические реакции на Земле 4,3 миллиарда лет назад имели коэффициент 2, (вполне допустимо, что температура тогда была на 100 градусов выше), то получим совсем другие сроки химической эволюции - 512 миллиардов лет. Т. е. эквивалентное время химической эволюции даже больше срока существования Вселенной. Удивительно, да?
Но я не зря упомянул о мелкодисперсных минералах... На развитой поверхности химические реакции имеют свойство ускоряться в разы. Это и есть каталитической свойство мелкодисперсных материалов. Не зря в большинстве случаев (если не во всех) катализатор стараются сделать мелкопористым или нанести поверх мелкопористого материала. Если допустить, что скорость химической реакции на катализаторе возросла всего в 2 раза, то даже тогда мы получаем огромное время в эквиваленте.
Что это значит? Это значит, что химическая эволюция была не просто быстрой. Она была стремительной, практически мгновенной. Это время было временем чудес, невероятным каскадом химических реакций и "концептуальных находок" Природы. В самые короткие сроки тут испытывались, отвергались и принимались сотни тысяч решений. На смену одним, неудачным, приходили многие сотни новых. Здесь каждая новая находка не обладала никаким преимуществом, как это стало позже, в период биологической эволюции. Здесь работал один принцип - "дожить" до "спокойных времен". И доживали только самые "концептуальные", которые могли не только устоять перед разрушающим действием среды, но и "дать потомство". Бандитский разгул эволюции... наверное так можно охарактеризовать это время. Химическая Спарта, только куда более жестокая и беспринципная... И тем не менее, это было время самых настоящих чудес. Самое удивительное время в истории Земли, когда решалась судьба всей будущей жизни. Когда буквально "в капле воды" мог быть вынесен вердикт - быть или не быть жизни на Земле. Чем все закончилось, мы с вами знаем. И после этого жизнь больше никогда не зарождалась на Земле. Не было условий. А если и были, то уже существующая жизнь наверняка "подъедала" все зачатки новой жизни, которая уже навсегда осталась на правах "серебряного призера".
На этой лирической ноте позвольте закончить повествование...

Жизнь появилась только однажды (часть 2)

Итак, с условием, что обсуждаем только углеродную жизнь, едем дальше. Как уже упоминалось, этапу собственно биологической эволюции предшествовал длительный этап эволюции химической. А вы спросите меня, правомерно ли говорить об эволюции в отношении химических соединений? В какой-то степени вы правы. Какая эволюция может идти в растворе поваренной соли? Никакой, очевидно. То же применимо ко многим другим соединениям. Смесь веществ никуда не движется, кроме как в сторону термодинамического равновесия, а эволюция идет против второго закона термодинамики. Тут нужен какой-то качественный переход. И вот тут возникает парадокс, который является следствием определения понятия "эволюция". Сам эволюционный процесс имеет место при одном условии - наличие конкуренции. А конкуренция подразумевает выбраковку тех, кто "не успел". И вот в чем парадокс: чтобы химические соединения эволюционировали, они должны были "гибнуть".
До сих пор нет единого мнения о том, какой была предбиологическая стадия, что происходило в это время, но одно известно точно: в какой-то момент произошел столь ожидаемый качественный скачок - появились соединения, способные к саморепликации. Т. е. такие, которые могли создавать свои копии. Это обеспечило им подавляющее превосходство над другими соединениями, пусть и органическими, но весьма далекими от живого. Каким путем появились эти самореплицирующиеся соединения - другой вопрос. Кто-то считает, что матрицей им были простейшие полипептиды (предшественники белков), другие полагают, что сборка таких молекул происходила на развитой поверхности алюмосиликатов (да, на глине), а кто-то полагает, что свойство к соединению имеется у нуклеотидов заочно, как у магнитов есть свойство притягиваться друг к другу.
В последнее время идея о первичности белков отходит на второй план по простой причине - а как реплицировались до этого полипептиды? Хотя, им репликация ни к чему. Но на вопрос о том, как природа пришла от простой органики к протобионтам, эта модель не дает. Масла в огонь подливает еще один факт, от которого в свое время было не по-себе многим учены.
Возраст земной коры, как известно, составляет примерно 4,5 миллиарда лет. А вот первые находки микрофоссилий датированы 3,5 миллиардами лет. Т. е. собственно на подготовку у жизни был всего-то миллиард лет. И это по самым оптимистичным оценкам. Есть все основания полагать, что на всю химическую эволюцию было затрачено всего 500 миллионов лет. Вроде бы достаточно времени (за 500 миллионов лет на Земле был пройден путь от трилобитов до высших млекопитающих). Но стоит учесть, что речь идет о появлении жизни, а не о ее эволюции. Пропасть между первым органическим соединением и простейшей прокариотической клеткой куда больше, чем между этой клеткой и человеком. Т. е. за 500 миллионов лет "бульон" должен был родить бактерию. Препятствий на этом пути была масса. Как частных, так и принципиальных, которые до сих пор обсуждаются.
Главное препятствие мы уже обсудили - это возникновение молекул, способных к саморепликации. Но даже тут есть выходы, как мы увидели. Второе препятствие, которое нужно было преодолеть (точнее, хронологически оно первое) - это приобретение термодинамической устойчивости. Второе начало термодинамики запрещает образование более сложных систем. Энтропия в системе всегда растет. Следовательно, путь к макромолекулам закрыт. Тем более - к системам высшего порядка, которые образуют клетку. И здесь барьер кажется непреодолимым. Но этот барьер строит классическая термодинамика, которая рассматривает закрытые системы. Ранее мы уже говорили о самоорганизации, как о фундаментальном свойстве материи. Теперь можно применить этот же принцип в отношении первичных систем, которые могли образоваться на промежуточных стадиях химической эволюции.
Немецкий ученый (физическая химия) Манфред Эйген занимался этой проблемой и разработал теорию гиперцикла - системы самореплицирующийхся соединений, которые объединены в автокаталитические циклы. Что это значит? Это значит, что внутри такого цикла возникает интересное явление - цикл поддерживает сам себя за счет того, что каждая следующая стадия становится возможной, благодаря продукту предыдущей. Такой цикл весьма устойчив, т. к. каталитический процесс протекает с огромной скоростью, что позволяет перепрыгнуть через термодинамический барьер многих реакций, которые без катализа не могли бы протекать. Автокаталитический цикл - это уже почти самостоятельная система, которая обладает набором качеств, признаков, если угодно. Это открытая система, которая уже умеет ассимилировать вещество и энергию, поступающую извне. Вариантов таких циклов множество и все они могли существовать. Но это - лишь "верхушка айсберга". Другим поразительным явлением, которое имело место в мире гиперциклов, была конкуренция.
Да, самая настоящая конкуренция, о которой речь шла в самом начале. Модель гиперцикла сделала возможным следующий качественный скачок - переход к эволюции сложных систем. Если до этого момента "выживали" те соединения, которые были просто устойчивы, то теперь "выживали" те, кто наиболее эффективно ассимилировал вещество и энергию. Ведь второй закон никуда не делся и система должна деградировать, если не "научится" "пропускать" сквозь себя избыточную энергию, рассеивать излишек, чтобы он не разрушил систему. Этот процесс называется диссипацией. А системы - диссипативными.
В мире гиперциклов, по всей вероятности, "выживали" те циклы, которые сумели организовать эффективную ассимилияцию и стали "самыми диссипативными системами". Теперь такие системы могли позволить себе усложнение.
Но даже теперь 500 миллионов лет, отведенные химической эволюции, представляются слишком коротким промежутком, чтобы дать возможность простейшим системам вырасти в простейшие организмы. Осталась самая простая часть, которую нужно вынести в следующий пост, чтобы не перемешалось все в голове.

Жизнь появилась только однажды (часть 1)

Теория эволюции рассматривает собственно процессы эволюции живых организмов, закономерности этого процесса и его вариации. Собственно, иного было бы странно ожидать от нее. Когда к эволюционной теории предъявляют претензию по поводу неспособности объяснить само происхождение живой материи, эволюционисты могут вполне законно развести руками. Они, по сути своей работы, не обязаны этого знать. Это - не вопрос собственно биологии. Ответ на такой вопрос должны давать две ветви разных науки: биохимия и химия высокомолекулярных соединений. Не случайно этап до появления живой материи называют химической эволюцией. Что же это за этап такой, который при сегодняшнем уровне знаний можно только моделировать?
Мы все знаем, что между органической и неорганической химией есть одно существенное различие: органическая химия рассматривает только те соединения, которые содержат углеродные цепочки. Сейчас следует сделать лирическое отступление и поговорить вот о чем: неуглеродной жизни, судя по-всему, быть не может. Конечно, это заявление перечеркивает все надежды писателей-фантастов на встречу с какими-то иными формами жизни (кремниевой, борной и т. д.). Почему? Из всех элементов более или менее стабильные цепочки атомов могут образовывать углерод, кремний и бор. Конечно, мне могут возразить химики, что еще это умеет делать сера, у которой есть даже аллотропная модификация (т. н. пластическая сера), которая полностью состоит из длинных цепочек атомов. Но это все лирика. Кроме возможности образовывать цепочки, для образования биополимеров (т. е. тех, что лежат в основе жизни) требуется соответствовать еще как минимум четырем критериям:
1. Возможность образовывать гетероатомные цепочки и гетероциклы (если помните, то в основе рибонуклеотидов лежат пуриновые и пиримидиновые основания, которые являются гетероциклическими соединениями).
2. Возможность существования цепочки в различных конформациях (ферменты, напомню, являются прекрасным примером того, как разные конформации могут приводить к совершенно разным свойствам).
3. Возможность образования ковалентных связей с другими атомами (опять же, в основе жизни лежат аминокислоты - компоненты любого белка).
4. Последнее и, пожалуй, самое главное условие - это термодинамическая устойчивость. Т. е. соединения должны быть стабильными настолько, насколько это необходимо для образования и поддержания структуры.
Конечно, биополимер не может соответствовать только части из этих критериев. Все эти свойства должны проявляться в совокупности. Иначе толку от него мало. Вот, например, бор. Он существует в виде цепочек и даже циклов. Но соединения бора, подобные углеродным, не обладают устойчивостью. Кроме того атомы бора в цепочке могут образовывать только одну связь с другим атомом. О сере и говорить не стоит. Она прямо на глазах теряет пластические свойства и становится моноклинной. Т. е. цепочечная структура разрушается. Чтобы получить пластическую серу снова, необходимо ее расплавить и резко охладить. Согласитесь, неприемлемо для живого организма.
Остается кремний, как альтернатива углероду. В химии хорошо разработан раздел кремнийорганических соединений. Но справедливости ради нужно сказать, что кремниевые цепочки не обладают какой-либо удовлетворительной термодинамической устойчивостью. Стабильны непосредственно сами кремнийорганические соединения, где кроме кремния присутствует еще и углерод. Т. е. в чистом виде кремниевых аналогов углеродных соединений нет. Остается только сам углерод. Вот на этом и остановимся. Только он способен образовывать термодинамически устойчивые соединения, среди которых есть еще более устойчивые гомоциклические и гетероциклические. Цепочки углерода могут пребывать в различных конформациях и образуют устойчивые ковалентные связи с другими атомами. Все условия выполнены. Лирическое отступление закончено простым и естественным выводом: жизнь возможна только на основе углерода.
Но и тут стоит оговориться. Вот в чем дело: мы не можем утверждать, что вероятность отсутствия неуглеродной жизни равна 100%. Мы только говорим, что в условиях, близких к земным, такой жизни нет. Всегда имеется хоть небольшая, но вероятность несоответствия этому заключению. Скажем так: теоретически это возможно. Вопрос за практикой. А пока примем как факт отсутствие неуглеродной жизни и закончим на этом лирическое отступление и данный пост. Перейдем к следующему, чтобы не потеряться в многобуквии.

20 августа 2010 г.

Мы все учились...

Педагогика, это такая штуковина, которая учит, как нужно учить, обучать и образовывать. А собственно обучение и образование - это процессы, с которыми непосредственно и сталкиваются. Педагогика - это такой серый кардинал для обучения, диктат которого всегда был законом для обучения и тех, кто это обучение ведет. Педагогика даже выделилась в отдельную науку. Мероприятие это весьма сомнительно. Собственно, с того момента, как педагогика отделилась от образования непосредственно, и началась идеализация самой науки об обучении. А вот сам процесс при этом никогда не был даже близок к идеалу. Ни у Яна Коменского, ни у пресловутого Дистервега, ни у знаменитого Макаренко педагогическая основа совершенной не была. А была она такой, какой могла быть в их время и в их случае. Но уж точно она не была такой, о какой они сами мечтали.
Идеальная педагогическая основа - это случай учебного заведения и такой формы образования, которые могут быть показаны только в кино. А частности, хорошие примеры идеального сочетания педагогики и процесса обучения явлены в фильме "Гаттака" и "Эквилибриум". В нашей жизни такой ситуации нет и не будет. Тем более в наше "удивительное" время, когда педагогика не только не идет рядом с образованием, но и ушла куда-то в свои дебри, совершенно чуждые образованию. Современная школа ничего общего со школой образца середины века не имеет. Сменились порядки, кадры, цели и итоги.
Основной идеей, которая "красной нитью проходит через всю педагогику" была и остается мотивация ученика к обучению, к получению знаний, умений и навыков. Т. е. обучаемый, в идеале, должен стремиться к овладению новыми знаниями, к какой бы отрасли они ни относились. А это подразумевает не только желание ходить на уроки, делать домашнее задание, но и проявлять хотя бы какую-то самостоятельность. Кроме учебников существует еще некоторое количество доступных источников информации. На худой конец - интернет. Мы это видим? Чтобы ученики поголовно все проводили хотя бы часа два в день в библиотеке или за книгой вне домашних заданий? Это такой же сладкий сон педагогов, как для сисадминов "вечный сервер". Недостижимое идеальное.
Во вторую очередь педагоги мотивируют своих учеников на дальнейшее образование. Этого требует опять же педагогика, которая постулирует гармоничное развитие личности в процессе обучения. Т. е. развитие, по мнению педагогов, невозможно без высшего образования. И кого они мотивируют? Ребяток "с пивом и семечками" вечером отжимающих телефончики "на раёне"? Тех, кто курс математики и алгебры за 9 классов едва осилит (да и то, осилит ли)? Да вы что?! Их надо мотивировать на скорейшее поступление в ПТУ и работу "у станка". И девочек, подобных этим "пацанчикам". тоже примерно на то же самое. Быдло должно пройти мимо ВУЗов. А вот они, после всяких профориентаций, начинают представлять себя едва ли не главными инженерами "строек мира". В ПТУ и не дальше.
Еще одно слабое звено в сцепке "педагогика-обучение" - идеи гуманности по отношению к обучаемому. Кто начинал учиться еще в СССР (хотя бы один год), тот помнит, что отметка "два" была весьма распространена, а отметка "единица" была хоть и не частой, но вполне известной почти всем. Отметку "два" ставили даже за четверть и могли поставить в качестве годовой. И "второй срок" был чем-то из порядка вещей. Урок ТРЕБОВАЛОСЬ выучить, домашнее задание ТРЕБОВАЛОСЬ сделать. Удовлетворительной причиной отсутствия на уроках могли быть две справки: от врача с диагнозом, который не совместим с процессом обучения, и от врача же, но о смерти самого обучаемого или его родственников. Никаких записок от родителей в качестве оправдания.
А вы помните, что такое "пересдача"? В институте такое понятие есть, но там оно относится к семестровым зачетам и экзаменам. Да и порядок там определен весьма жесткий. А в школе? Я вот не помню. Контрольная, самостоятельная и т. д. никаких пересдач не подразумевали. Оценки немедленно заносились в журнал и дневник. А сейчас? В моменты моей собственной практики в школе я был несколько контужен, когда весь мой класс, заваливший контрольную по теме, появился на пороге кабинета и заявил, что они "на пересдачу". Конечно, пришлось на ходу выдумывать им вопросы "на сообразительность", чтобы не "мучить стандартными средствами проверки", но сам факт того, что теперь в школах можно "пересдавать" был для меня нонсенсом.
А это все вытекло из требования гуманного отношения к обучаемому. Теперь его нельзя ругать, нельзя ставить отметки, которые могут снизить мотивацию к образованию. Т. е. никаких "единиц", частых "двоек", тем более тех, которые нельзя исправить. А уж четвертные "двойки" - непозволительно вдвойне. За четверть, а тем более за год, всегда ставится хотя бы "3 балла". Тем самым ребенок "мотивирован" на дальнейшее обучение. Про нынешних медалистов даже говорить не хочется. Многие из них валятся на экзаменах один за другим.
А что в итоге? Педагогика плавает в облаках, грезя об идеальном учебном процессе, когда счастливы все: и учителя, и ученики. А на деле счастливы только ученики, которые теперь могут забыть о тяготах учебы и всецело предаться веселью. Все равно спроса с них никакого. Педагоги же оказались на распутье. Кто-то еще бьется и старается вложить в голову учеников хоть какие-то знания, а кто-то махнул рукой и просто ставит отметки "4" и "5" держа в голове оценку "неуд". А ставит за хотя бы "представление о предмете". Интересно, к чему же мы придем? К полной деградации учебной системы или у кого-то из власть имущих все-таки хоть что-то увидится иначе, чем в розовом свете?