Сложное детство

Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать. Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки. Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки. Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки. Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки. И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.

Неклассическая эволюция

Школа - рассадник стереотипов. Причем, таких крепких, что вышибание их из голов может превратиться в стрельбу тяжелыми снарядами. Впрочем, школа-то и не виновата. Повинны, скорее всего, те, кто ответственнен за выпуск школьных учебников по биологии. И не только школьных, но и университетских. Возраст в десяток лет уже ставит на учебнике печать «хлам» и «архивные материалы». Такие книги актуально использовать для «расширения кругозора». Актуальной информации с каждым годом в них становится все меньше. На мой взгляд замена учебников должна производиться не реже, чем раз в 3-4 года. А их подготовку поручит ведущим ученым, причем сразу нескольким, из разных школ и с разными взглядами. Пусть они найдут общий знаменатель и выпустят хороший учебник. Преамбула закончена.
Из школьного учебника мы все усваиваем понятие эволюции. Каждый в своей степени и каждый на разном уровне его понимает. Но всем известна картинка, иллюстрирующая этот феномен. Обычно рисуется что-то подобное:



Приживается эта картинка моментально. Ведь все логично, красиво и древовидно. И из этой картинки прочно усваивается следующий вывод: ветви, разошедшись однажды, уже никогда не сходятся. Но я, например, закончил школу почти 11 лет назад. Наш учебник, даже если бы был новым на тот момент, уже получил бы гриф «архивный материал». Но учебнику был уже десяток лет. А потому уже тогда он явно не являлся актуальным. И такое явление, как горизонтальный перенос генов в нем, как помню, совсем не освещался. О переносе генов мы узнали только в институте.
Суть такова: кусочки генома одних организмов могут переноситься и встраиваться в геномы других, где с них начинается транскрипция и далее - трансляция. Таким образом в геном организма могут быть занесены весьма полезные гены (впрочем, и бесполезные и опасные тоже могут попасть). Организм, таким образом, приобретает важные в эволюционном плане свойства «даром». Не всегда, конечно, полученные таким образом гены дают выигрыш, но бывают и такие случаи. Так, например, есть вполне обоснованное мнение, что эвкариоты появились во многом благодаря такому переносу.
В природе горизонтальным переносом особенно любять баловаться прокариоты. Есть даже точка зрения, что в определенном смысле всех прокариот можно считать одним супервидом с высокой степенью вариативности. В такой степени у них развит горизонтальный обмен генами. Оно и понятно, ведь настоящего полового процесса, который разнообразит генотип потомства, у бактерий нет. Вот они и нашли себе способ обойти это ограничение. После открытия горизонтального переноса генов встал вопрос, а могут ли эвкариоты использовать этот способ обмена генетической информацией? Принципиального ограничения на это не существует. Генотип организован в общем одинаково. ДНК прокариот практически ничем не отличается от ДНК эвкариот, кроме, разве что, способов компактизации (у прокариот нет хоромосом, а существует одна большая молекула ДНК - нуклеосома, которая не отделена от внутренней среды клетки ничем.
Однако, как показывает практика, эвкариоты выработали куда более сложные механизмы работы со своим генетическим материалом, намного более совершенные способы его хранения и использования. Среди этих приспособлений есть и такие, которые контролируют внедрение чужеродных фрагментов ДНК в собственный геном. Существует также и много способов контроля уже встроенных генов. У каждого из них существует множество регуляторов экспрессии и считывания, а сам процесс транскрипции строго детерминирован. Потому перенос генов от организма к организму весьма затруднен.
Однако на практике все оказывается не так, как в теории и эвкариоты все же позволяют горизонтальный перенос. В геноме многих эвкариот найдены гены, которые присутствуют у бактерий (при этом исключены гены, контролирующие работу органелл). Пути их попадания в общем ясны. Потому и никаких критических ограничений на обмен генетической информацией между эвкариотами, равно как и между прокариотами и ядерными нет. После этого открытия ученых занитересовал вопрос о том, как в таком свете будет выглядеть дерево эволюции живых организмов. После анализа многочисленных геномов было построено несколько вариантов таких деревьев. Одно из них выглядит так:



Теперь изолированные ветви оказались соединены между собой многочисленными связями и даже крупные таксоны, получается, не столь изолированы друг от друга, как казалось раньше. С такой позиции вся эволюция предстает несколько иначе. Ведь теперь нет особых ограничений на своеобразный «обмен опытом» между разошедшимися группами. Т. е. существует возможность передачи успешных эволюционных приобретений между ветвями дерева. А это значительно упрощает и ускоряет эволюционный процесс. Нет необходимости в многократном повторении путей эволюции для достижения тех же результатов, что и в другой ветви.
Конечно, процесс массированного обмена генетической информацией в мире эвкариот уже давно закончился, но успел сыграть свою значительную роль в формировании основных групп эвкариот. Кроме того, в настоящий момент до конца не ясен масштаб такого обмена у современных ядерных, но при этом есть все основания полагать, что он играет весьма существенную роль и нет никаких причин сбрасывать его со счетов.
В любом случае горизонтальный перенос сильно изменил взгляды на историю жизни на Земле. А сами живые организмы теперь уже не кажутся столь обособленными. Между ними будто местами убрали барьеры, которые расставляли биологи прошлого. Многое в этом вопросе еще не ясно, но уже сделаны первые наброски будущей картины, которая, как и многие другие, позволит прояснить не только пути эволюции жизни, но и ее современную систему и, в значительной степени, ее дальнейшую судьбу.