14 июня 2012 г.

Ген растяжимый или как удобно устроиться

В принципе, есть вполне допустимая возможность придумать ген чего угодно. Вот есть «ген» карих глаз, есть « ген» коротких пальцев, есть «ген» кудрявых волос. Грубо говоря, парадигма «один ген - один признак» столь прочно сидит в головах и так удачно вбита в неокортекс и даже глубже обывателю, что кажется почти очевидной и не требует никакого доказывания. То есть, если человек психопат, то это «ген» виноват. Ведь есть же «ген» нормальности и «ген» психопатии. Или, например, есть люди умные, а есть... ну, не очень умные. Тоже «ген». Такое удобное понятие, которое можно втыкать в любую часть текста и получать нехилый профит. А фраза «генетическая наследственность» или подобные ей - вообще производят фурор и тараканы в головах недалеких обывателей просто аплодируют стоя. Все лишь потому, что обыватель считает, что все особенности человека имеют наследственный характер. «Гены» талантливости тоже должны существовать, якобы.
На самом деле это - вненаучный лихорадочный бред. Нет и никогда не было (и не будет) никаких «генов карих глаз» или «генов феерического долбоебизма». Есть, в данном случае, только ген, отвечающий за регуляцию (важно, что именно регуляцию) выработки пигмента в радужке глаза. Есть ген, регулирующий количество продуцируемого щитовидной железой тироксина. Эти, к примеру, два гена есть в каждой соматической и половой клетке любого организма. Но, допустим, гену, регулирующему образование меланина особо нечем заниматься в тканях щитовидной железы и наоборот. Ген, как участок ДНК, отвечающий за регуляцию, работает только там, где он необходим. Все остальные случаи - патология. Есть ген, регулирующий производство белка HbS (гемоглобина S), в котором всего лишь одна аминокислота (L-глутаминовая) замещена на другую (L-валин). Это не патология, это работа гена. А вот то, что такой HbS белок производит в организме - патология. Зато, смотрите-ка, какая удобная получается штука...
Я могу любой, даже самый комплексный признак приписать действию некоего виртуального гена и буду, в общем-то, прав. Я буду иметь некий участок ДНК, который занимается регуляцией рассматриваемого признака. Скажем, человек склонен к насилию. Причем, к жестокому, доходящему до убийства. И как замечательно - он «генетически предрасположен», у него «генетическая наследственность» такая (будто бы бывает вообще какая-то другая наследственность в природе). И все, взятки гладки. Ведь экспрессией генов невозможно руководить. Этот процесс идет помимо воли носителя. Так что Докинз прав, что не мы главенствуем над генами, а они над нами.
И совсем не важно, что одним комплексным признаком будут руководить множество участков ДНК, каждый из которых регулирует какой-то совсем небольшой «участок работ». И все будет, как надо. Будет «ген склонности к жестокости и насилию» и вы никогда не переубедите обывателя, что это не так. Зато это и вам будет выгодно. Вот, например, ген блядства или промискуитета... Был среди родственников прецедент, можно смело кидать в лицо партнеру фразу «ты - генетически обусловленный кобель» или «ты - генетически обусловленная шлюха». А если кто-то из родственников проявляет признаки тугодумства, смело говорите «ты - дура и это наследственное». Я бы на месте таких «генетически обусловленных» даже обижаться не стал. Ведь не они виноваты в том, что блядствуют, пьют, курят и вообще - дуры и дураки... это все гены, а с ними спорить нельзя.

История жизни не по учебнику (каменноугольный период)

Жаль, что отечественные школьные учебники по биологии становятся неактуальны раньше, чем попадут на парты учеников. Удивительный предмет — эта биология. Практически единственная наука, которая требует регулярных обновлений учебных пособий. Физика вот в школьном объеме меняется мало и обновления касаются сейчас только частных разделов, например — квантовой физики, да и то не так сильно. Химия совсем не меняется, а химическую экзотику в школе не изучают. Астрономия вот, пожалуй, еще, но какие тонкости астрофизики успевают изучить в школе за год, отведенный по программе на звезды и галактики? Практически ничего. Гуманитарные науки и языки — вообще стоят особняком. Ничего в них не меняется десятилетиями, кроме истории. Но издавать каждый год новые учебники по истории — плохой тон. Так, а о чем это я? Ах, да, мы же совсем не о школе (само получается, ведь со школой я знаком не только с точки зрения ученика). Мы же об истории жизни. А учебник биологии тут вот по какой причине. Вспомните, как в 10 или 11 классе вы изучали эволюционную теорию. Вспомнили? Тогда же вам, наверняка, кратко рассказывали и о делении всей истории Земли на определенные эпохи, каждая из которых может быть охарактеризована уникальным видовым составом животных, растений, одноклеточных. Но кроме этого для каждого такого исторического промежутка (например, периода) характерны свои климатические условия. Одним из весьма неоднозначных периодов в истории Земли был каменноугольный или карбон. Общеизвестно, например, что с карбоном связаны залежи каменных углей на всей планете. Также с карбоном ассоциируются у многих гигантские членистоногие, существовавшие на нашей планете лишь тогда и никогда более. Вот они-то, при ближайшем рассмотрении, и рушат всю стройную картину «школьного» каменно-угольного периода. Вспомните, как его характеризует школьный учебник? Прежде всего упор делается на существование огромных болот в то время, в которых росли древовидные споровые (плауны, хвощи, примитивные папоротники и голосеменные). Эти растения могли достигать высоты 40 метров и образовывали темные леса. А еще школьный учебник рисует нам картину жаркого климата с высоким содержанием углекислого газа в атмосфере, который поступал туда благодаря высокой вулканической активности. В этом парнике в черных трясинах под сводами споровых лесов копошились гигантские многоножки артроплевры, достигавшие двух и более метров в длинну, на деревьях прятались от огромных стрекоз с размахом крыльев почти в метр не менее крупные поденки, а среди деревьев порхали гигантские тараканы. В темных водоемах уже охотились какие-то родичи земноводных и возможные предки рептилий. Вся эта вакханалия происходила на фоне теплого тропического климата с частыми дождями. Красивая картина, не правда ли? Но, как я уже сказал, именно гигантские членистоногие, причем сухопутные (!), никак не вписываются в эту картинку. И обо всем по порядку. На самом деле, описываемые леса из «папоротников и хвощей» были характерны только для тропической зоны (где бы она в то время ни располагалась). Вдали от тропиков, ближе к полюсам, древовидные споровые уже уступали место голосеменным, потому что уже тогда в тех областях имели место быть оледенения. И это доподлинно известно. Правда, из голосеменных тогда наиболее распространенными были кордаиты (эти фитоценозы еще называют кордаитовой тайгой). В других частях планеты процветали родственники гингко, которые обладали замечательной особенностью — листопадом. А вот тропики являли совсем другую картину. Лепидодендроновые леса стояли в неглубоких (в несколько метров) водоемах, до верха напоенных органическими осадками. Растения пробивались через многометровый слой органической массы, похожей на торф и толстый слой валежника. Интересной особенностью этих лесов являлось их местоположение. Они занимали приморские низменности, куда в огромных количествах сносились водными потоками минеральные осадки, ведь как таковых рек в то время не существовало (и это еще одна интересная тема для отдельного поста). Вот тут и образовались самые мощные залежи каменного угля. Не менее интересным будет и то, что в этих лесах лепидофиты тоже сбрасывали... нет, не листву. Листьев у таких растений не было и функцию фотосинтеза выполняла... кора. Да, чешуйчатая зеленая кора. Вот эта кора периодически опадала, образуя толстый слой опада, в котором процветали те самые гигантские многоножки, которые, судя по всему, и были едва ли не единственными потребителями этого ресурса. Скорее всего, они не были полностью сухопутными, вели земноводный образ жизни. И вот опять они — гигантские членистоногие. Что ж, теперь поговорим о них подробнее. Какое самое крупное сухопутное членистоногое вы знаете? На ум могут прийти достаточно большие скорпионы, пауки, но попробуйте вспомнить насекомое. Жук-голиаф, например. В среднем он не больше гусиного яйца (до 115 мм длинной и весом до 50 граммов). И это предел размера насекомых. Дыхательная система насекомых — пассивные трахеи, в которых циркуляция воздуха происходит естественным образом, без особой помощи со стороны организма, а передача кислорода происходит по градиенту концентрации. Трахеи ветвятся и походят едва ли не к отдельным клеткам. Кровь насекомых же кислород не переносит и соответствующих пигментов лишена. Именно эта особенность строения, общая для всех насекомых всех времен ограничивает их размеры. Но ведь мы-то знаем, что в каменноугольном периоде насекомые были гигантскими. Что же не так и как это противоречие разрешить? Прежде всего нужно понять, что насекомые стали огромными не по своей воле. На это их толкали отношения хищник-жертва. Ведь у жертвы, кроме всех прочих тактик и стратегий выживания, есть одна очень удобная стратегия — уход в другой размерный класс. В таком случае жертва либо становится очень маленькой и перестает интересовать хищника, так как ловля такой добычи становится энергетически невыгодной. Хищник переходит к более подходящим по размерам жертвам (лев на мышей охотиться не станет). Либо же обратное: уйти в размерный класс крупнее, чем может позволить себе хищник. Собственно, хищнику-то до лампочки этот процесс мельчания или роста жертвы, но только до тех пор, пока он не задевает жизненных интересов хищника. Тогда и последний тоже перенимает стратегию жертвы и следует за ней в ее размерный класс. Надо сказать, что в природе стратегия эта практически всегда отыгрывается в сторону увеличения размеров в первую очередь. И только во вторую — в сторону уменьшения. Вот и в карбоне случилось то же самое. Первые насекомые, скорее всего, питались самым вкусным — семязачатками споровых (пищеварительные тракты ископаемых насекомых набиты пыльцой, а около трех четвертей всех находимых семезачатков кордаитов и семенных папоротников оказываются повреждены. Основными потребителями, скорее всего, были диктионевриды — интересные насекомые, обладавшие ротовым аппаратом колющего типа, а размах их крыльев достигал 45 сантиметров. А ими питались меганевры — древние стрекозы. Кстати, замечу, что личинки тех древних стрекоз обитали не в воде, а прямо на земле, в опаде и тоже были хищниками (насекомые изначально вообще развивались строго на суше). В результате всех этих сложных взаимоотношений размеры насекомых росли и достигли известных нам величин. Но мы же помним о фундаментальном ограничении, которое накладывается на размер насекомых? А как его можно обойти? Есть только один способ — найти условия с высоким содержанием кислорода в атмосфере... Приехали! А как же влажные теплые леса, избыток углекислого газа... прочая романтика карбона? Вот поэтому-то учебники биологии и учебные материалы по биологии нужно менять своевременно, а иначе же до сих пор на огромных картинах в школах красуются темные леса с богатым подлеском среди похожих на реки водоемов, в которых уже копошатся амфибии едва ли не современного типа, а в воздухе парят стрекозы размером с голубя. На самом же деле сейчас большинство палеонтологов считает, что дело было так: в тропических лесах установился крайне своеобразный режим. Подрост выпадал не постепенно, как это происходит сейчас, а массово. То есть, все это походило на лесовал, а мощные селевые потоки с завидной регулярностью накрывали выпавший лес слоем осадков. Вот и получалось, что огромное количество органического вещества оставалось неиспользованным и погребалось на многие миллионы лет, а потом преобразовывалось в известные нам залежи каменных углей. А чем грозит массовое изъятие органики из круговоротов? Верно, увеличением количества органического углерода, потерянного для экосистем. А коли так, то на окисление этого углерода не был затрачен кислород, который оставался свободным в атмосфере. И кислорода было настолько много, что его парциальное давление превышало современное. Это обстоятельство и позволило насекомым довести свои размеры едва ли не до физического предела. Не отсутствие конкурентов в виде других летающих организмов, не обилие пищи позволило появиться меганевре — самой крупной стрекозе и самому крупному насекомому вообще. Ведь до первых летающих ящеров оставалось еще сто миллионов лет, а питаться можно было и мелкими насекомыми. Высокое содержание кислорода в атмосфере и экстенсивная стратегия жертв сделали свое дело. Вот так очень элегантно душный и затхлый каменноугольный период с настоящими лесами из хвощей сменился небывалой экзотикой, картину которой я еще дополню в следующих постах, уж крайне интересно меняется взгляд на историю Земли в наше время. И вы еще узнаете немало интересного и совершенно необычного, о чем навсегда умолчит школьный учебник.

Сложное детство

Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать. Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки. Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки. Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки. Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки. И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.

«Великое кольцо»

Вот такое оно, великое кольцо или великий цикл.
В школьном курсе химии (а некоторые - и в школьном курсе биологии) изучали множество разнообразных химических реакций как в мире неорганики, так и в мире органики. Все они в разной степени интересны и в разной степени важны для нас с вами. Скажем, реакция окисления SO2 в SO3 важна для химической промышленности, которой нужна серная кислота. Реакция азота с водородом важна промышленности минеральных удобрений, где используется аммиак.
В курсе общей биологии вам достаточно упрощенно рассказывали о том, как в клетках «сжигаются» сахара и что это цикл Кребса (это тоже очень важный цикл). Может быть вы даже успели узнать о том, как и куда в организме расходуются белки и жиры. Но вот что часто упускается в школьном курсе, так это вопросы масштаба биосферы планеты. Ведь тот же цикл Кребса характерен лишь для тех организмов, которые используют кислород, а таких куда меньше, чем всех остальных (хемотрофов, аноксигенных фотосинтетиков и прочих).
В природе существует один цикл, который определяет, без ложной скромности, лицо современной нам планеты. Даже больше - он и является причиной, по которой планета стала такой, какой мы ее видим. Цикл этот глобален. Но не в том понимании, что охватывает всю биосферу, а в том, что цикл этот един для огромной группы организмов, одна из забот которых - связывание неорганического углерода и превращение его в органический субстрат.
Если вы все же не догадались (ничего страшного в этом нет), то речь идет о фотосинтезе. Точнее, о той его части, в которой углекислый газ связывается в органические соединения. Фотосинтез, как таковой (а речь именно о реакциях, происходящих за счет энергии квантов света) не является прерогативой растений. Даже нужно сказать так: растения, как таковые, вообще не способны осуществлять фотосинтез. Возможно, для вас, тех, кто биологию изучал только в школе, это будет откровением, но, если быть строгим и точным, нужно сказать именно так. В чем же дело (и это уже короткое лирическое отсутпление, которое полностью я раскрою отдельным постом)?
А дело в том, что клетки растений содержат особые органойды (обособленные части клетки) - хлоропласты, которые представляют собой ни что иное, как древние симбиотические бактерии, непосредственно близкие к цианобактериям. Вот они-то и осуществляют фотосинтез. Клетка растения без этих органойдов к фотосинтезу не способна. Своих собственных механизмов и приспособлений у нее для этого нет. Пусть хлоропласты и находятся под значительным контролем ядра клетки, но эволюционно они представляют собой самостоятельные организмы.
Так вот, фотосинтез присущ не только высшим растениям. Это умеют делать бактерии, водоросли, мхи и многие другие. И речь идет только об оксигенном фотосинтезе, т. е. о том, в результате которого выделяется кислород. А ведь есть еще и аноксигенный фотосинтез, где никакого кислорода не получается. Этот тип фотосинтеза имеют только бактерии (пурпурные, зеленые и геликобактерии).
Но не смотря на это, все они осуществляют один единственный процесс - связывание углекислого газа в органические соединения, тем самым возвращая углерод обратно в живую природу. А углерод, как вы помните, является важнейшим элементом, без которого жизнь была бы невозможна, а запасы органики на заре развития жизни на Земле быстро истощались.
Цикл Кальвина позволил живым организмам стать во многом, если не полностью, независимыми от имеющейся в окружающей среде органики и синтезировать свою. И только после этого полученные в результате фотосинтеза органические соединения (углеводы) могут быть использованы в других циклах, в том числе и цикле Кребса.
При всем многообразии химических реакций в живых организмах, при огромном количестве разнообразных циклов именно цикл Кальвина является самым определяющим в природе. И одним из самых всеобщих. Не даром главный фермент этого процесса - RuBisCo - имеется в неизменном виде у всех без исключения фотосинтетиков. Именно этот белок присоединяет молекулу углекислого газа к органическому субстрату и запускает продукт этой реакции далее в цикл. И более того, этот фермент является самым распространенным на Земле.

На рисунке в начале поста цикл Кальвина изображен весьма упрощенно, ведь у меня не было цели показать все его реакции, а только проиллюстрировать рассказ о нем. Потому за подробностями вы можете обратиться к любой поисковой системе, которая с большим удовольствием найдет для вас полную схему этого цикла. А я за сим откланиваюсь.

Человек - вирус почти наполовину

Конечно, это ради «красного словца». Но тут есть и достаточно большая капля смысла, без которой сложно обойтись в понимании того, что собой представляет геном, в данном случае - человеческий. Геном человека представлен молекулами ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), которая организована на самом нижнем уровне в виде двух цепочек, комплиментарных друг другу. Далее двойная молекула сворачивается в спираль, которая затем еще несколько раз упаковывается, добираясь, в конце концов, до уровня хромосом - суть плотно свернутых молекул ДНК. Таким вот образом в крошечное клеточное ядро умещаются молекулы ДНК общей длинной почти 2 метра. Хромосомы - это форма хранения ДНК. Толку от них никакого нет. Чтобы не затягивать эту часть, скажу, что для реализации своей функции - предоставления информации о белках - ДНК должна быть расплетена от хромосом до линейной молекулы. Только тогда механизм транскрипции (чтения последовательности нуклеотидов и перевода ее в последовательность нуклеотидов РНК) может обработать ДНК. А вот теперь о том, что же обрабатывает этот механизм. ДНК человека содержит примерно 3 миллиарда пар нуклеотидов, которые образуют примерно 20-25 тысяч генов. Но, и это многим известно, не все нуклеотиды принадлежат генам, которые непосредственно кодируют белки или выполняют другие важные функции (например, являются участками регуляции транскрипции). Кодирование белков осуществляет примерно 1,5% всей человеческой ДНК. Причем участники проекта «Геном человека» предполагают, что с совершенствованием методик поиска генов их общее число будет уменьшаться и, скорее всего, не превысит числа генов весьма примитивных организмов. Итак, только 1,5 процента из всех 3 миллиардов пар нуклеотидов хранят информацию о белках. Плюс небольшая доля участков регуляции. А чем же занимается вся остальная ДНК? Следует сказать, что этот вопрос очень долго не давал покоя биологам. ДНК бактерий, например, весьма эффективна и некодирующая часть в ней весьма невелика. А вирусы и вовсе представляют собой практически идеал хранения наследственной информации. Эвкариоты же на этом фоне крайней непрактичны, расточительны и тяжеловесны. Проблема была так актуальна, что ей дали название «С-парадокс» или парадокс избыточности генетического кода. До сих пор С-парадокс является оружием противников эволюционной теории. Надо сказать, это оружие весьма эффективно, особенно против тех, кто не углублялся в молекулярную биологию и не знаком с продвижением науки в этой области. Да, избыточность генетического кода имеет место быть. Но все не так плохо, как кажется. Первым открытием на этом пути стало обнаружение множественных копий генов, разбросанных по всему геному. Получалось, что живые организмы и эвкариоты в том числе приобрели своеобразный механизм защиты от повреждения активных генов — возможность заменять их в случае жесткой необходимости. Как мы делаем несколько копий важного документа, чтобы застраховать себя от потери. Многие гены клонированы неоднократно, но не транскрибируются. Вторым важным шагом стало исследование механизма размножения вирусов. Теперь всем известно, что вирусу для создания собственных копий нужна клетка-хозяин, точнее — ее ДНК, в которую ДНК вируса встраивается при помощи особых ферментов — рестриктаз, которые разрезают ДНК клетки-хозяина и вшивают в нее вирусную молекулу. Таким образом вирус получает возможность размножаться, используя механизм транскрипции и трансляции клетки-хозяина. Ну, а что произойдет, если участок ДНК, куда встроится вирусный геном, окажется поврежден? Скорее всего, он перестанет транскрибироваться либо считываться смогут только некоторые гены, но цельного вируса, которому для построения капсида нужны все белки, не получится. Чем дальше от момента внедрения вирусной ДНК и повреждения этого участка, тем меньше белков будет считываться с него (вполне возможно). В результате вирусная ДНК станет «мусорной» частью генома клетки-хозяина и прибавит к нему несколько сотен или тысяч пар нуклеотидов. Зная это, ученые предприняли поиск таких вирусных вставок в геномах различных организмов. Результаты оказались весьма впечатляющими. В геноме человека обнаружилось около 30000 ретровирусных вставок. Т. е. ДНК каждого человека несет 30000 потенциальных вирусов. Опасаться, правда, не стоит. Вряд ли они вообще когда-нибудь окажутся способны «ожить». Ретровирусы — еще одна интересная группа... сущностей (вирусы назвать живыми в полном смысле нельзя). Их особенность в том, что геном представлен не ДНК, а молекулой РНК (рибонуклеиновой кислоты). И они тоже могут встраиваться в ДНК клетки-хозяина. Но непосредственно РНК в ДНК встроить нельзя. Нужно как-то превратить рибонуклеиновую кислоту в дезоксирибонуклеиновую. И тут никакие чисто химические методы не помогут. Но нашлась лазейка. Существует фермент — обратная транскриптаза (полное название — РНК-зависимая ДНК-полимераза). Она-то и выполняет функцию, совершенно, казалось бы, чуждую эвкариотной клетке — читает последовательность нуклеотидов РНК и переводит ее в последовательность нуклеотидов ДНК. Таким образом на РНК-матрице ретровируса строится обычная ДНК, которая затем и вшивается в ДНК клетки-хозяина. И снова в этом участке может произойти мутация, которая сделает часть вирусного генома или весь его полностью нечитаемым. К ретровирусам, кстати, относится и ВИЧ. Итак, в геноме человека около 30000 ретровирусных фрагментов. Но и они не решают проблемы избыточности генетического кода.

К слову о том, как определяются такие фрагменты: последовательности нуклеотидов, кодирующих белки (особенно жизненно важные), меняются редко и если в геноме обнаружена последовательность, один в один повторяющая таковую в геноме, например, вируса (пусть даже с заменой нескольких нуклеотидов) — такое совпадение случайным не бывает. Ведь сложно предположить, что несколько тысяч или даже десятков тысяч пар оснований выстроились точно также, как они выстроены в сравниваемом образце ДНК или РНК (в случае РНК просто учитывается правило комплиментарности ДНК-РНК).

Следующим откровением для исследователей стало обнаружение в геноме подвижных участков, которым дали название мобильных генетических элементов (МГЭ). Наследственный материал теперь сложно было назвать стабильным. В нем постоянно происходят перемещения участков ДНК. В частности особый интерес представляют так называемые транспозоны — фрагменты ДНК, способные путем cut-paste (вырезать-вставить) перемещаться внутри генома. Обнаружены транспозоны были в 1951 году, но долгое время они практически не принимались во внимание. Их считали скорее исключением, чем правилом. Но позже, как обычно бывает, оказалось, что транспозоны имеют куда больший вес, чем думали ранее. Чтобы переместиться по геному, транспозону необходим особый фермент — транспозаза, который (и это еще более удивительно) кодируется самим транспозоном. Таким образом, транспозон содержит практически все, что необходимо ему для прыжков по геному. Ничего не напоминает? Вскоре были найдены и особые транспозоны, которые не умели перемещаться методом cut-paste. Для них имеется другой метод — copy-paste (копировать-вставить). Копирование такого транспозона происходит следующим образом: с участка ДНК транспозона считывается последовательность нуклеотидов и переводится в последовательность нуклеотидов РНК. А далее — путем обратной транскрипции с РНК снова читается ДНК и уже она встраивается обратно в геном. Потому такие транспозоны назвали ретротранспозонами. Сделаем паузу. Механизм обратной транскрипции выше мы уже видели у ретровирусов. В отношении молекулярных механизмов вообще сложно говорить о случайных совпадениях. Не тот случай. И получается, что ретротранспозоны — ближайшие аналоги ретровирусов. Аналоги потому, что не ясно, кто от кого произошел. То ли ретротранспозоны — это упрощенные ретровирусы, то ли ретровирусы — это ретротранспозоны, которые смогли обрести некоторую самостоятельность. Вторая гипотеза привлекательнее, т. к. объясняет не только происхождение вирусов, но и многие их свойства. В любом случае — это в данном контексте не столь важно. Куда важнее объем, занимаемый транспозонами обоих типов в геноме (в данном случае — человека). Итак, на ретротранспозоны и их фрагменты в геноме человека приходится... 42% и еще примерно 3% занимают транспозоны. Как вам нравится почти на половину являться вирусом? Точнее — кучей вирусов и недовирусов? Конечно, как я и говорил, это сильное упрощение, сделанное ради красивого названия. На самом деле — никакими вирусными свойствами транспозоны не обладают. Даже наоборот, играют весьма важную роль в геноме организмов. В частности, они могут использоваться при горизонтальном переносе, о котором мы уже говорили. Многие транспозоны выполняют регуляторную функцию, управляя считыванием с генов, тем самым обеспечивая определенные качественные реакции организмов на изменения в окружающей среде. Конечно, не только положительную роль играют МГЭ, но отрицательное их влияние перекрывается положительным. Например, не стоит думать, что МГЭ не подконтрольны эвкариотной клетке. Наоборот, все перемещения по геному в значительной степени управляемы, а регуляция активности МГЭ замкнута в сложные контуры обратной связи, что немедленно отражается на характере их поведения. Но механизмы эти, скорее всего, являются своеобразным ответом эвкариот на «замусоривание» своих геномов. Одна из гипотез (и она вполне хороша) определяет появление МГЭ, как следствие отсутствия у первых ядерных организмов каких-либо механизмов управления собственными геномами или их малой эффективностью. Поэтому в первый период существования эвкариот в их геномах творилась настоящая каша и МГЭ чувствовали себя вполне вольготно. Особенно хорошо было именно ретротранспозонам, ведь они копируют себя, а потому, в отсутствии контроля, расползлись по всему геному. Однако эвкариоты «придумали» им применение и превратили многие транспозоны из вредителей в помощников, «наделив» их полезным функционалом или, скорее, пристроив уже имеющийся у них функционал. Ведь для эволюции не характерно обдумывание. Она хватает полезную находку и далее тиражирует ее до тех пор, пока не найдет лучшую и даже после этого старая еще может функционировать длительное время. Обнаружение МГЭ поставило больше вопросов, чем дало ответов. Но самым важным ответом был следующий — в геноме ничего не лежит без дела. Каждый участок для чего-то нужен, чем-то заведует или что-то хранит. Именно поэтому нельзя говорить, что такой организм, как человек, определяется всего лишь 1,5 процентами своей ДНК. Нет, он определен всей своей наследственной информацией, даже той ее частью, которая, вроде бы, при первом взгляде никакого смысла не несет. Ну, а «родителей» не выбирают. Что досталось нам от наших предков, тем и располагаем. А досталась нам «избыточная» ДНК, наполненная вирусами и прочим мусором, который, как теперь становится понятно, вовсе не такой уж и бесполезный.

Неклассическая эволюция


Школа - рассадник стереотипов. Причем, таких крепких, что вышибание их из голов может превратиться в стрельбу тяжелыми снарядами. Впрочем, школа-то и не виновата. Повинны, скорее всего, те, кто ответственнен за выпуск школьных учебников по биологии. И не только школьных, но и университетских. Возраст в десяток лет уже ставит на учебнике печать «хлам» и «архивные материалы». Такие книги актуально использовать для «расширения кругозора». Актуальной информации с каждым годом в них становится все меньше. На мой взгляд замена учебников должна производиться не реже, чем раз в 3-4 года. А их подготовку поручит ведущим ученым, причем сразу нескольким, из разных школ и с разными взглядами. Пусть они найдут общий знаменатель и выпустят хороший учебник. Преамбула закончена.
Из школьного учебника мы все усваиваем понятие эволюции. Каждый в своей степени и каждый на разном уровне его понимает. Но всем известна картинка, иллюстрирующая этот феномен. Обычно рисуется что-то подобное:



Приживается эта картинка моментально. Ведь все логично, красиво и древовидно. И из этой картинки прочно усваивается следующий вывод: ветви, разошедшись однажды, уже никогда не сходятся. Но я, например, закончил школу почти 11 лет назад. Наш учебник, даже если бы был новым на тот момент, уже получил бы гриф «архивный материал». Но учебнику был уже десяток лет. А потому уже тогда он явно не являлся актуальным. И такое явление, как горизонтальный перенос генов в нем, как помню, совсем не освещался. О переносе генов мы узнали только в институте.
Суть такова: кусочки генома одних организмов могут переноситься и встраиваться в геномы других, где с них начинается транскрипция и далее - трансляция. Таким образом в геном организма могут быть занесены весьма полезные гены (впрочем, и бесполезные и опасные тоже могут попасть). Организм, таким образом, приобретает важные в эволюционном плане свойства «даром». Не всегда, конечно, полученные таким образом гены дают выигрыш, но бывают и такие случаи. Так, например, есть вполне обоснованное мнение, что эвкариоты появились во многом благодаря такому переносу.
В природе горизонтальным переносом особенно любять баловаться прокариоты. Есть даже точка зрения, что в определенном смысле всех прокариот можно считать одним супервидом с высокой степенью вариативности. В такой степени у них развит горизонтальный обмен генами. Оно и понятно, ведь настоящего полового процесса, который разнообразит генотип потомства, у бактерий нет. Вот они и нашли себе способ обойти это ограничение. После открытия горизонтального переноса генов встал вопрос, а могут ли эвкариоты использовать этот способ обмена генетической информацией? Принципиального ограничения на это не существует. Генотип организован в общем одинаково. ДНК прокариот практически ничем не отличается от ДНК эвкариот, кроме, разве что, способов компактизации (у прокариот нет хоромосом, а существует одна большая молекула ДНК - нуклеосома, которая не отделена от внутренней среды клетки ничем.
Однако, как показывает практика, эвкариоты выработали куда более сложные механизмы работы со своим генетическим материалом, намного более совершенные способы его хранения и использования. Среди этих приспособлений есть и такие, которые контролируют внедрение чужеродных фрагментов ДНК в собственный геном. Существует также и много способов контроля уже встроенных генов. У каждого из них существует множество регуляторов экспрессии и считывания, а сам процесс транскрипции строго детерминирован. Потому перенос генов от организма к организму весьма затруднен.
Однако на практике все оказывается не так, как в теории и эвкариоты все же позволяют горизонтальный перенос. В геноме многих эвкариот найдены гены, которые присутствуют у бактерий (при этом исключены гены, контролирующие работу органелл). Пути их попадания в общем ясны. Потому и никаких критических ограничений на обмен генетической информацией между эвкариотами, равно как и между прокариотами и ядерными нет. После этого открытия ученых занитересовал вопрос о том, как в таком свете будет выглядеть дерево эволюции живых организмов. После анализа многочисленных геномов было построено несколько вариантов таких деревьев. Одно из них выглядит так:



Теперь изолированные ветви оказались соединены между собой многочисленными связями и даже крупные таксоны, получается, не столь изолированы друг от друга, как казалось раньше. С такой позиции вся эволюция предстает несколько иначе. Ведь теперь нет особых ограничений на своеобразный «обмен опытом» между разошедшимися группами. Т. е. существует возможность передачи успешных эволюционных приобретений между ветвями дерева. А это значительно упрощает и ускоряет эволюционный процесс. Нет необходимости в многократном повторении путей эволюции для достижения тех же результатов, что и в другой ветви.
Конечно, процесс массированного обмена генетической информацией в мире эвкариот уже давно закончился, но успел сыграть свою значительную роль в формировании основных групп эвкариот. Кроме того, в настоящий момент до конца не ясен масштаб такого обмена у современных ядерных, но при этом есть все основания полагать, что он играет весьма существенную роль и нет никаких причин сбрасывать его со счетов.
В любом случае горизонтальный перенос сильно изменил взгляды на историю жизни на Земле. А сами живые организмы теперь уже не кажутся столь обособленными. Между ними будто местами убрали барьеры, которые расставляли биологи прошлого. Многое в этом вопросе еще не ясно, но уже сделаны первые наброски будущей картины, которая, как и многие другие, позволит прояснить не только пути эволюции жизни, но и ее современную систему и, в значительной степени, ее дальнейшую судьбу.

Великий симбиоз - Великая неизбежность

Мы уже говорили о том, что симбиоз в природе распространен гораздо шире, чем можно было бы предположить, исходя из школьной программы. Что он принимает самые неожиданные формы и что вряд ли найдется существо, которое можно было без натяжки и допущения назвать индивидуальным. Даже если существо, пусть и одноклеточное, не имеет прямых симбионтов, оно живет в тесном взаимодействии с другими существами. Но есть одно обстоятельство, о котором в школе не говорят. Нет, это не тайна, не секрет биологов, тем более — не священная корова всей биологической науки. Это просто материал «вне школьной программы». Почему-то даже в институте об этом говорят скудно и совсем мимоходом. Мы все знаем, чем прокариотная клетка отличается от эвкариотной (название «эукариоты» более привычно для слуха просто потому, что это позвучное прочтение eucariotes, пришедшее из английского языка, но мы не говорим Еугений, Еуклид, Еуропа и т. д. — и тут снова спасибо Александру Маркову). Если забыли, то у эвкариот есть оформленное клеточное ядро (прежде всего). Другие отличия касаются устройства мембран органойдов и самой клетки. Мембраны многих органойдов двойные, а клетка таким образом разделена на отдельные части — компартменты — которые позволяют изолировать различные процессы внутри одной клетки друг от друга. Среди наиболее известных органелл можно упомянуть аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум (ЭПР), вакуоли, рибосомы, центриоли, везикулы, митохондрии, хлоропласты и, конечно же, само ядро. Вот эти три последние органеллы (митохондрии, хлоропласты и ядро) и не дают покоя. Прежде всего нет ясности, с чего бы это вдруг клетка прокариотного организма обзавеласть ядром, в которое спрятала свою ДНК. Потом возникает вопрос: митохондрии и хлоропласты по уровню своей организации куда сложнее, чем остальные органеллы и, что уж совсем удивительно, содержат собственные кольцевые ДНК. Об этом упоминают в школе, но забывают акцентировать здесь внимание и в дальнейшем связать с другими знаниями, получаемыми в курсе общей биологии. Так и повисают митохондрии, как подводные лодки или туфельки в сознании ученика, производящие энергию для клетки, а хлоропласты — вообще чем-то непонятным, служащим для фотосинтеза. Клеточное ядро же изначально подается, как центр всей клетки, руководящий ее жизнедеятельностью. Потом изучается механизм транскрипции и трансляции и всё, все довольны. Вроде бы все ясно. А суть вопроса осталась за бортом. А мы с вами давайте разберемся чуть подробнее, чем это нужно. И начнем с того, что заберемся в глубины клетки и вскроем эти самые митохондрии, хлоропласты и ядро. Каждый следующий из трех постов будет посвящен одной из трех «проблемных» органелл, а здесь я по мере готовности этих отдельных «лирических отступлений» поставлю ссылки на соответствующие темы.