Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать.
Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки.
Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки.
Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки.
Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки.
И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.
На самом деле, описываемые леса из «папоротников и хвощей» были характерны только для тропической зоны (где бы она в то время ни располагалась). Вдали от тропиков, ближе к полюсам, древовидные споровые уже уступали место голосеменным, потому что уже тогда в тех областях имели место быть оледенения. И это доподлинно известно. Правда, из голосеменных тогда наиболее распространенными были кордаиты (эти фитоценозы еще называют кордаитовой тайгой). В других частях планеты процветали родственники гингко, которые обладали замечательной особенностью — листопадом.
А вот тропики являли совсем другую картину. Лепидодендроновые леса стояли в неглубоких (в несколько метров) водоемах, до верха напоенных органическими осадками. Растения пробивались через многометровый слой органической массы, похожей на торф и толстый слой валежника. Интересной особенностью этих лесов являлось их местоположение. Они занимали приморские низменности, куда в огромных количествах сносились водными потоками минеральные осадки, ведь как таковых рек в то время не существовало (и это еще одна интересная тема для отдельного поста). Вот тут и образовались самые мощные залежи каменного угля.
Не менее интересным будет и то, что в этих лесах лепидофиты тоже сбрасывали... нет, не листву. Листьев у таких растений не было и функцию фотосинтеза выполняла... кора. Да, чешуйчатая зеленая кора. Вот эта кора периодически опадала, образуя толстый слой опада, в котором процветали те самые гигантские многоножки, которые, судя по всему, и были едва ли не единственными потребителями этого ресурса. Скорее всего, они не были полностью сухопутными, вели земноводный образ жизни. И вот опять они — гигантские членистоногие. Что ж, теперь поговорим о них подробнее.
Какое самое крупное сухопутное членистоногое вы знаете? На ум могут прийти достаточно большие скорпионы, пауки, но попробуйте вспомнить насекомое. Жук-голиаф, например. В среднем он не больше гусиного яйца (до 115 мм длинной и весом до 50 граммов). И это предел размера насекомых. Дыхательная система насекомых — пассивные трахеи, в которых циркуляция воздуха происходит естественным образом, без особой помощи со стороны организма, а передача кислорода происходит по градиенту концентрации. Трахеи ветвятся и походят едва ли не к отдельным клеткам. Кровь насекомых же кислород не переносит и соответствующих пигментов лишена. Именно эта особенность строения, общая для всех насекомых всех времен ограничивает их размеры. Но ведь мы-то знаем, что в каменноугольном периоде насекомые были гигантскими. Что же не так и как это противоречие разрешить?
Прежде всего нужно понять, что насекомые стали огромными не по своей воле. На это их толкали отношения хищник-жертва. Ведь у жертвы, кроме всех прочих тактик и стратегий выживания, есть одна очень удобная стратегия — уход в другой размерный класс. В таком случае жертва либо становится очень маленькой и перестает интересовать хищника, так как ловля такой добычи становится энергетически невыгодной. Хищник переходит к более подходящим по размерам жертвам (лев на мышей охотиться не станет). Либо же обратное: уйти в размерный класс крупнее, чем может позволить себе хищник. Собственно, хищнику-то до лампочки этот процесс мельчания или роста жертвы, но только до тех пор, пока он не задевает жизненных интересов хищника. Тогда и последний тоже перенимает стратегию жертвы и следует за ней в ее размерный класс. Надо сказать, что в природе стратегия эта практически всегда отыгрывается в сторону увеличения размеров в первую очередь. И только во вторую — в сторону уменьшения.
Вот и в карбоне случилось то же самое. Первые насекомые, скорее всего, питались самым вкусным — семязачатками споровых (пищеварительные тракты ископаемых насекомых набиты пыльцой, а около трех четвертей всех находимых семезачатков кордаитов и семенных папоротников оказываются повреждены. Основными потребителями, скорее всего, были диктионевриды — интересные насекомые, обладавшие ротовым аппаратом колющего типа, а размах их крыльев достигал 45 сантиметров. А ими питались меганевры — древние стрекозы. Кстати, замечу, что личинки тех древних стрекоз обитали не в воде, а прямо на земле, в опаде и тоже были хищниками (насекомые изначально вообще развивались строго на суше).
В результате всех этих сложных взаимоотношений размеры насекомых росли и достигли известных нам величин. Но мы же помним о фундаментальном ограничении, которое накладывается на размер насекомых? А как его можно обойти? Есть только один способ — найти условия с высоким содержанием кислорода в атмосфере... Приехали!
А как же влажные теплые леса, избыток углекислого газа... прочая романтика карбона? Вот поэтому-то учебники биологии и учебные материалы по биологии нужно менять своевременно, а иначе же до сих пор на огромных картинах в школах красуются темные леса с богатым подлеском среди похожих на реки водоемов, в которых уже копошатся амфибии едва ли не современного типа, а в воздухе парят стрекозы размером с голубя.
На самом же деле сейчас большинство палеонтологов считает, что дело было так: в тропических лесах установился крайне своеобразный режим. Подрост выпадал не постепенно, как это происходит сейчас, а массово. То есть, все это походило на лесовал, а мощные селевые потоки с завидной регулярностью накрывали выпавший лес слоем осадков. Вот и получалось, что огромное количество органического вещества оставалось неиспользованным и погребалось на многие миллионы лет, а потом преобразовывалось в известные нам залежи каменных углей. А чем грозит массовое изъятие органики из круговоротов? Верно, увеличением количества органического углерода, потерянного для экосистем. А коли так, то на окисление этого углерода не был затрачен кислород, который оставался свободным в атмосфере. И кислорода было настолько много, что его парциальное давление превышало современное. Это обстоятельство и позволило насекомым довести свои размеры едва ли не до физического предела.
Не отсутствие конкурентов в виде других летающих организмов, не обилие пищи позволило появиться меганевре — самой крупной стрекозе и самому крупному насекомому вообще. Ведь до первых летающих ящеров оставалось еще сто миллионов лет, а питаться можно было и мелкими насекомыми. Высокое содержание кислорода в атмосфере и экстенсивная стратегия жертв сделали свое дело.
Вот так очень элегантно душный и затхлый каменноугольный период с настоящими лесами из хвощей сменился небывалой экзотикой, картину которой я еще дополню в следующих постах, уж крайне интересно меняется взгляд на историю Земли в наше время. И вы еще узнаете немало интересного и совершенно необычного, о чем навсегда умолчит школьный учебник.
Сообщения
