Против случайной сборки

Давайте вернемся к теме абиогенного синтеза. Напомню, что гипотеза абиогенеза говорит о том, что появлению жизни предшествовал длительный этап химической эволюции, что привело к появлению биогенов: белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот. Эти биогены впоследствии и дали начало органической жизни. Не имеет в данном случае особого значения, что именно было первым - белки или нуклеиновые кислоты, например. Гораздо важнее, что существует аргумент, который призван показать несостоятельность гипотезы абиогенеза. Как правило, его формулировка такова: шансы формирования даже простой молекулы белка составляют 1 к 10¹¹³. При этом за молекулу белка принимается обычно конкретная молекула с конкретными свойствами и выполняющая определенную функцию в биологической системе. Часто сюда привлекаются ферменты со специфическим субстратом. То есть, если исследовать вероятность сборки молекулы белка инсулина, состоящего из 51 аминокислотного остатка, то получается, что даже у такого белка количество комбинаций просто огромно: 77535155627160 (если я верно применил формулу количества сочетаний из n по m). И это для простого белка. Белки, состоящие из сотен аминокислотных остатков имеют, кажется, еще больше вариантов последовательности. В органической химии есть такое правило - правило Марковникова. Визуально оно изображается так:
 
Читается так: в реакциях присоединения по двойной связи электрофильная частица присоединяется к наиболее гидрогенизированному атому углерода. Соответственно, нуклеофильная - к наименее гидрогенизированному (левая часть картинки). При других условиях (заместители с сильными акцепторными свойствами) присоединение идет наоборот, либо же в условиях присутствия сильного окислителя. Этому правилу следуют все без исключения соответствующие реакции в органической химии. Также существует множество других правил, которые определяют, каким образом происходят реакции. Например, замещение в бензольных кольцах при наличии заместителей. Замечу, что никому не придет в голову объяснять наличие таких закономерностей наличием сверхъестественного. В данном случае работают простые принципы. Такая же ситуация имеет место быть и вот в таком случае:

В молекуле этана (следующего за метаном углеводорода) атомы водорода у разных атомов углерода не находятся друг напротив друга, как может показаться из схемы строения молекулы (вторая часть рисунка), а вся группа СН₃ повернута на определенный угол, что соответствует минимальной потенциальной энергии системы. Сделать это вынуждает взаимодействие одноименных зарядов, которые, как мы знаем, отталкиваются. Так как атом углерода на связи С-С свободно вращаются, ничто не мешает им развернуться так, чтобы снизить внутреннюю энергию всей системы. Собственно, подвижность по связям С-С и является причиной существования конформеров - молекул одинакового химического состава, с одинаковой последовательностью атомов, но с разной формой. Если помните, белки являют собой прекрасный пример конформаций с разными свойствами, когда одна и та же молекула в разных конформациях проявляет совершенно разные функциональные особенности. Как видите, в природе, на уровне молекул существую фундаментальные законы поведения и взаимодействия. Я показал два самых простых, которые все встречали в курсе средней школы. Каждый из таких законов определяет не только характер взаимодействий, но и их результаты, а также дает ключ к понимаю такого процесса, как самоорганизация. Никакой синтез молекул не является случайным перебором комбинаций. Скорее - это подбор составных частей, как кусков мозаики. Все они отлично подходят друг к другу при правильной последовательной сборке. Скажем, взаимодействие между нуклеотидами никогда не пойдет против правила комплиментарности, а аминокислотные остатки в молекулах белка будут образовывать между собой водородные и дисульфидные мостики только при наличии такой возможности. В противном случае ничего подобного не произойдет. Если в какой-то момент в молекуле белка оказались аминокислоты, способные образовывать водородные связи между собой, молекула с большой долей вероятности перейдет ко вторичной структуре. Как только появится достаточное количество аминокислотных остатков, способных к образованию дисульфидных связей, с гидрофобно-гидрофильным и ковалентным взаимодействиям, молекула опять же с высокой вероятностью свернется и приобретет третичную структуру. И тут ключевую роль будет играть возможность образования конформеров. Одна и та же исходная молекула может свернуться несколькими способами. И взаимодействия внутри молекулы будут происходить не случайно, а по вполне определенным правилам. Как это выглядит на практике? Если мы рассматриваем появление в истории такой молекулы, как полинуклеотид или полипептид, то нужно понимать, что любая, даже случайная для нас последовательность нуклеотидов или аминокислот уже имела определенную конформацию и, вероятно, обладала какими-то свойствами. Даже если случайно собравшаяся молекула никаким свойствами не обладала, рядом могли появиться сотни других молекул, более функциональных. Нам сейчас известно, что множество белков с разными аминокислотными последовательностями выполняют сходную или одну и ту же функцию. Это как минимум странно, если мы принимаем гипотезу ID (intelligent design). В данном случае перед нами пример нерациональности, проявляющейся в том, что логично под каждую функцию создать один-два соответствующих белка (других молекул) и оснастить ими все живые организмы, но на практике этого не наблюдается. Многочисленные группы организмов вырабатывают свои, часто уникальные белки для выполнения сходных функций. Неизвестно точно, были ли белки первичны, или же первыми были полинуклеотиды. Возможно, появились они одновременно и после этого началась их совместная эволюция, либо же белки стали матрицами для формирования РНК или же РНК стала матрицей для белков. И тот, и другой варианты правдоподобны. Но, как когда-то уже мы говорили, РНК гораздо лучше соответствует критериям самостоятельной молекулы. Сейчас очень популярен метод «пробирочной эволюции», который предполагает получение множества разнообразных РНК в лабораторных условиях и отбора тех из них, которые обладают определенной функциональностью. Таким образом получены рибозимы с самыми разными свойствами, катализирующие множество процессов. А не так давно (Levy and Ellington 2003) были найдены дезоксирибозимы - молекулы ДНК с каталитическими свойствами. Логичный вопрос, если вернуться к началу: почему, находясь на уровне отдельных молекул, мы допускаем закономерность происходящих реакций и других взаимодействий, но смещаясь на уровень их функциональности, не можем сделать то же самое - допустить, что образование биополимеров (белков и полинуклеотидов) могло проходить вполне закономерно, а отбор на этой стадии был направленным в сторону оптимизации системы (молекулы и ее потенциальной энергии)? К сожалению, этим страдает вся концепция ID. Таким образом, можно подвести достаточно основательный фундамент под гипотезу абиогенеза и свести на нет очередной аргумент сторонников ID о случайной сборке «Боинга на свалке деталей самолетов или часов на свалке часовых деталей».

Пояснительная зарисовка

Легенда такова: - Белые узлы показывают место и условное время иррадиации вида-предка. - Красные прерывистые линии - вероятное происхождение некоего вида (не установлено точно, но известно, что принадлежит к данному таксону). - Красные узлы указывают на терминацию вида (вымирание). - Сплошные черные линии показывают примерное время существования вида. - Поперечные широкие линии - условные временные срезы.

То есть, что мы видим на картине? А одном временном срезе вместе присутствует множество видов и форм. Установить их происхождение возможно только одним способом - сделать следующий срез, в котором снова содержится множество видов. Сопоставив признаки этих видов и их динамику, можно с определенной долей вероятности судить о связях «предок-потомок». Однако вместе с потомковыми формами одновременно могут быть найдены и предковые. Скажем, одна из ветвей, близкая к предку, существует одновременно с новыми. Это несколько усложняет задачу, так как эти старые формы (назовем их реликтами) могут натолкнуть на мысль, что никакой иррадиации не произошло, а сопутствующие формы - это виды другой ветки. Часто бывает и так, что в очередном срезе уже имеются виды-потомки (в числе нескольких), а ветка реликтового вида только еще претерпела иррадиацию. Как итог, мы имеем несколько видов с прогрессивными чертами и одновременно с ними несколько видов, близких к реликту. В этом случае выделить веер потомков реликта проще и проще выяснить их связи. Но тогда перестает работать принцип «линейной логики», которую требуют проявить противники теории эволюции. Впрочем, он плохо работает вообще в любом случае, ибо сам процесс эволюции является набором параллелей, точек иррадиации и всего прочего, что никак не позволяет назвать его последовательным. Конечно, в общем, если рассмотреть проекцию нашего двумерного рисунка на вертикальную (в данном случае) ось, то получится вполне себе последовательный процесс. Но только условно. На деле эта прямая будет пестрая, разной толщины и вообще крайне неоднородна. Моя схема тоже далека от идеала, но мне кажется, что так сам процесс выглядит более понятно. Есть еще древовидная схема, в которой от основного ствола постоянно отпочковываются более тонкие ветви. Мне думается, что их следует объединить, так как разница между ними больше визуальная, чем принципиальная. Можно представить это так: после иррадиации от новых частных линии отделяются тонкие ветки подвидов, которые позже дают новые виды. Но это уже совсем другая история.

Запрет обратной эволюции

Давайте сегодня поговорим на одну интересную и достаточно глупую тему. Интересную потому, что она относится непосредственно к эволюционной биологии. А глупую потому, что этим часто размахивают, как флагом, разнообразные сотворенцы в дискуссиях. Прежде всего, напомню, что набор аргументов у них не меняется уже лет сорок или больше. За это время биология уже не просто стала другой, но даже перешла к экспериментальным подтверждениям эволюции. Накоплен огромный материал, объять который за пару дней просто невозможно. Тем более, он никогда не уместится в ограниченном сознании сотворенца (простите мне сие отношение, но до сих пор среди них встречалось чуть-чуть более, чем никого, адекватных и начитанных).
Сам аргумент столь же убойный, сколь и смешной и совершенно глупый. Звучит он примерно так: почему один вид не превращается в другой? Почему мы этого не видим. Почему, например, обезьяна не превращается в человека? Вот, кратко, то, что должно, якобы, смутить эволюциониста и заставить его усомниться в правильности эволюционной теории. И тем интереснее обсудить этот вопрос, чтобы расставить в нем все точки над «i».
В качестве образцов я взял два растения: мяту полевую и пальчатокоренник крапчатый. Оба вида достаточно сильно специализированы, отличаются сложной организацией цветка, приспособленного для эффективного опыления насекомыми. Почему бы одному из них не превратиться в другой, например? Для еще большей наглядности я тут нарисовал вот такую картинку:

Тут представлено систематическое положение каждого вида. А теперь представим, что один вид (пусть — мята) превращается в другой (в пальчатокоренник). Что для этого необходимо?
Нам — знание генетики. Мы прекрасно понимаем, что вместо руки у нас крыло не вырастет. Слишком далеко мы отстоим от птиц. В случае с нашими модельными видами ситуация аналогичная. Оба они отстоят друг от друга на эволюционной сетке координат едва ли не дальше, чем мы отстоим от птиц. Поэтому прямой путь для мяты закрыт. Напомню, чтобы и вы не забыли, что мы сейчас обсуждаем модель, а не реальную ситуацию. А потому вольны делать все, что придумается.
Почему прямой путь закрыт? Когда-то очень давно растения разделились на двудольные и однодольные. У каждого класса за формирование специфических признаков отвечала и отвечает своя группа генов. Эта группа определяет лишь общие признаки класса (количество семядолей, лепестков в цветке, строение андроцея и гинецея и т. д.) примерно так же, как перед ним в эволюционном плане существует другая группа генов, определяющая базовые признаки покрытосеменных. Базальный вид, скорее всего, не сохранился. Позже оформились порядки Ясноткоцветные и Спаржевые соответственно. Этому способствовали, опять же, свои группы генов, определившие характерные признаки. При этом та группа генов, которая определила признаки порядка никуда не исчезла. Наоборот, новые признаки (признаки порядка) сформировались зависимыми от них и носили уже более частный характер (например, определили форму листьев, расположение, форму цветка и т. д.). И так далее. При выделении каждой следующей таксономической категории все предшествующие признаки сохранялись, а новые появлялись на их базе. И чем дальше, тем более частными становились эти признаки.
Почему? Вероятно, базальный (исходный) вид обладал своего рода плюрипотентностью, то есть возможностью давать в иррадиации очень разнообразные формы, ведь изменения происходили в генах, определявших базовые признаки, а это прекрасная возможность для расщепления на новые крупные таксономические группы. Чем дальше по систематической линейке, тем более защищенными и ригидными становятся базовые наборы признаков (и генов, их определяющих). С каждым разделением на более мелкие таксоны снижается «эволюционная плюрипотентность», уменьшается вероятность отделения крупного таксона как раз потому, что базовые признаки наиболее устойчивы.
Так вот в нашей модели мяте, чтобы превратиться в пальчатокоренник, потребуется не просто перескочить из одного вида в другой, но из семейства, порядка и класса в другие класс, порядок и семейство. Как это можно сделать? Учитывая, что базовые признаки трудно меняются, существует только одна возможность — повернуть эволюцию вспять. На деле это означало бы потерю сначала видовых признаков, потом признаков семейства, класса, порядка. Итогом такого регресса должно стать приведение набора признаков к набору таковых у гипотетического базального вида, то есть — откат к самым предкам всех покртосеменных. Но мы уже знаем, что чем дальше в обратную сторону, тем более устойчивы признаки. Поэтому где-то на этапе, допустим, потери признаком семейства у мяты возникнут непреодолимые препятствия, которые не позволят ей продолжить свой регресс. Тут следует сказать еще и о том, что виду эти изменения, скорее всего, будут просто не выгодны, не нужны.
По этим причинам эволюция живых организмов идет только в одном направлении и никогда (почти никогда) не поворачивает обратно. Конечно, есть примеры и обратной эволюции, но это исключения, пусть и сравнительно нередкие. Но они лишь подтверждают правило. Именно поэтому обезьяна (а имеют ввиду чаще всего шимпанзе) никогда не превратится в человека. Предки шимпанзе отделились от ветви гоминид раньше, чем оформились признаки человека разумного (у нас с шимпанзе общий предок), чуть позже от этого ствола отошла ветка бонобо (наиболее близкие к человеку генетически обезьяны). Еще раньше, чем шимпанзе, от ветки гоминид, ведшей к Homo sapiens sap. Отделились гориллы, орангутаны, гиббоны. Потому они никогда не превратятся в человека ввиду существования фундаментальным ограничений на обратную эволюцию и вообще — на всякие эволюционные изменения.

Пошаговая стратегия

Теоретики биологии давно уже укрепились во мнении, что межвидовые взаимодействия играют в эволюции едва ли не более важную роль, чем адаптации к абиотическим факторам («Элементы» от 19.05.2012). Между тем, даже признавая частично (никогда полностью) этот факт, стандартный подход к изучению биологии часто вообще не учитывает этого взаимодействия в качестве решающего. И можно понять, когда симбиотические отношения упоминаются вскользь, а отношения паразит-хозяин вообще рассматриваются лишь с точки зрения приспособительных особенностей паразита (никогда – с точки зрения хозяина, то есть, никогда не говорится, какую положительную роль для хозяев играют паразиты, а это – большая тема). Но когда отношения хищник-жертва формализуются до такой степени, что все сводится к принципу «жертва убегает, хищник догоняет», теряется значительная часть того, что должно ложиться в основу понимания процессов эволюции, а именно – характер реакции организмов на какие-либо изменения в среде.
Как преподносится взаимодействие «хищник-жертва» обычно? Жертва (какой бы она ни была) постоянно находится под прессом хищника и вынуждена изобретать новые приспособления для защиты. У хищников ситуация аналогичная. То есть, отбор, вроде бы, работает постоянно. Этот градуалистический принцип неистребим и, в каком-то смысле, справедлив. Но он же ставит непреодолимые препятствия не только перед самим существованием факта эволюции, но ставит еще и жирный крест над эволюцией, как над процессом. Почему?
А все дело в экономике. Если говорить об эволюции, как процессе, то он не просто невыгоден с точки зрения каждого отдельного организма, он крайне расточителен. Это вообще такая сложная задача, что организм, будь он строго индивидуальным, вообще не способен ее решить. Но на наше счастье в природе имеет место быть смена поколений, решающая многие проблемы. Тогда процесс приобретения новых признаков (реализации полезных мутаций и реализация преадаптаций) не растягивается на бесконечные сроки. Другой вопрос – а нужна ли эта реализация не только особи, но и популяции? Ответ однозначный – нет. Никакая адаптация, никакие изменения организмам не нужны. Это станет понятным, если провести аналогию с человеческим обществом. Нужны ли человеку перемены? Нисколько. Зачем пребывать в стрессовом состоянии добровольно, когда можно жить в комфортных условиях, мало подверженных влиянию и выстраивать стабильные и однообразные и эффективные стратегии. Это соответствует оптимальному расходованию энергии.
Фактически, каждый организм (вид, популяция и т. Д.) имеет «счет» в определенной (условной) валюте. Средства с этого счета списываются на создание определенных приспособлений, выработку адаптаций. Но, как нам известно, организм – это система, в которой все части взаимосвязаны. Вырабатывая новые приспособления и адаптации в одной части системы, приходится урезать «финансирование» других частей. Это чистой воды экономика в естественном выражении. Правда, условия гораздо более жесткие: средства в кредит взять не получится. В таких рамках организмы вынуждены искать оптимальную стратегию, при которой суммарные потери будут минимальными. А потери будут всегда. Именно поэтому любому виду было бы куда выгоднее оставаться неизменным (практически так, как мечтают сторонники креационизма).
Исходя из этого можно совсем иначе посмотреть на отношения типа «хищник-жертва».
Выгодно ли жертве оставаться в существующих рамках, не предпринимать никаких преобразований? Да, конечно. Выгодно ли хищнику делать то же самое? Безусловно. Собственно, так оно и есть практически всегда.
Как бы ни странно ни звучало, но жертве, в общем-то, все равно, существует ли хищник или нет, охотится ли он на нее или нет. Конечно, такой подход применим только к популяции, но не к отдельному организму. Каждая отдельная особь, само собой, печется о своем выживании. Это тактика. А вот популяция вообще никак не реагирует на наличие хищника (или даже многих разных хищников). Это уже стратегия. Так или иначе, но хищник в норме изымает из популяции своих жертв лишь незначительную часть, что практически не оказывает никакого воздействия и даже имеет положительный эффект. Именно поэтому существуют очевидные противоречия, когда потенциальная жертва не вырабатывает никаких приспособлений, помогающих избежать хищника, а вырабатываются прямо противоположные признаки. Например, яркая окраска или, скажем, звуковая сигнализация, которая не выполняет никакой предупредительной функции (брачные ритуалы, например, и песни). Все это демаскирует жертву и делает ее более уязвимой. Но, тем не менее, виды продолжают существовать.

Лирическое отступление про мимикриюМимикрия появилась среди животных (и даже растений) как способ избежать хищника. Самый яркий пример – мимикрия цветочных мух (журчалок). Своей окраской, формой тела и даже иногда поведением они подражают перепончатокрылым (осам, шмелям, пчелам), которые вполне достаточно защищены и хищник (птица) при первом знакомстве вырабатывает устойчивую реакцию на определенные сочетания цветов (желтый-черный, например). Впоследствии птицы уже не пытаются поедать похожих насекомых. Журчалки отлично имитируют перепончатокрылых. Но есть один момент: численность мимикрирующих видов не должна быть больше (даже не равна) численности видов, которым они подражают. В противном случае необходимой реакции у хищника может не появиться.

Настоящие перемены внутри популяции жертв начинаются лишь тогда, когда происходит какой-либо «перекос во взаимоотношениях» с хищником. Как правило, хищники начинают сильнее давить на популяцию жертв, изымать из нее больше особей, чем было ранее (значительно больше). Жертвы чувствуют прессинг и пассивно выходят из-под него. Пассивно потому, что никакого прямого сопротивления хищнику, само собой, не оказывается. И тут стратегии, в общем-то, могут быть разными. Наиболее часто встречается уход в другой размерный класс. Об этом мы уже много раз говорили. Жертва либо «мельчает», либо растет, наконец выходя в такой размерный класс, который прежнего хищника уже не интересует (традиционное – львы на мышей не охотятся). Другие стратегии (смена поведенческих адаптаций, смена суточной активности, даже смена условий обитания и объектов питания) также возможны и избираются в зависимости от условий.
Хищника, в свою очередь, тоже совершенно не интересуют новоприобретения жертвы до тех самых пор, пока это не позволит ей выйти из под прессинга хищника и вообще уйти из сферы его интересов. Это, собственно, можно назвать пассивным давлением жертвы на хищника (опять же, не нужно забывать, что речь идет о популяции). Почувствовав давление, хищник также предпринимает попытки это давление минимизировать. Стратегии выбираются также соответствующие и наиболее адекватные условиям (в общем, они те же самые, что и у жертвы).
До нынешнего момента мы держались, вроде бы, в русле стандартного «школьного» взгляда, лишь оговорившись, что жертву хищник не особо волнует и наоборот, что идет вразрез с этим самым «школьным» взглядом. Часто понять уже эту простую истину бывает сложнее, чем все остальное. Повторюсь, что такая ситуация имеет место лишь потому, что любые преобразования (эволюция) не выгодны организмам по чисто экономическим соображениям.
Теперь же, в заключении, поясним, как происходит сам процесс согласованной эволюции. В отличие от традиционного представления о плавной эволюции — градуализма — в данном случае (как почти и всегда) изменения происходят скачками, перемежающимися сравнительно длительными периодами бездействия. Отбор в эти периоды спокойствия работает совсем на другие цели, а также нарабатываются преадаптации, вид остается внешне неизменным и даже, зачастую, монолитным. Жертва, чувствуя давление, предпринимает скачок, чуть позже за ней прыгает и хищник. Обратное происходит совсем редко, ведь хищник, занимая положение в пищевой цепи выше своих жертв, на самом деле находится в зависимом от них положении. Другой порядок имеет место, например, при интродукции нового хищника.
Градуализм в данном случае оправдан лишь частично, как приближенная модель описания в ретроспективе. Как модель с круговыми орбитами планет вполне допустимо применить для того, чтобы нарисовать картинку для ребенка. Для общего ознакомления сойдет. Но, как уже было сказано выше, градуализм сам себе режет горло бритвой Оккама. Используя его, мы вводим в оборот некую силу, которая заставляет организмы изменяться ПОСТОЯННО. В то же самое время вряд ли найдется хоть одна подобная сила. Что бы мы ни рассматривали в качестве фактора, в масштабах макроэволюции ни один из них не будет непрерывным и сравнительно однообразным во времени. Будь то абиогенные или биогенные факторы. А мы-то говорим именно о макроэволюции, то есть — о видообразовании (об этом нужно говорить отдельно).
Отношения «хищник-жертва» развиваются ступенчато. Сравнительно длинные периоды накоплений мутаций и, как говорилось, преадаптаций, сменяются короткими периодами быстрых изменений. Быстрых — в масштабах, опять же, макроэволюции. От части я уже ответил на вопрос — почему так. Не выгодно. Проще жертвовать частью популяции. С другой стороны — выдерживать длинные паузы позволяет буферная система. Не так скоро станет существенным изменившееся давление хищника на популяцию жертвы и обратно. Могут пройти сотни лет. Так происходит именно потому, что любой фактор, оказывающий давление на популяции и жертвы, и хищника сам по себе неоднороден во времени.
Я писал этот пост в два больших захода и немного отклонился от основной мысли. Но, надеюсь, вы теперь иначе смотрите на хищников и их жертв. Основная мысль такова — жертве все равно, какой хищник изымает часть ее популяции, пока эта стратегия не приносит убытков больших, чем предполагаемые эволюционные преобразования. Хищнику тоже все равно, каким путем пошла жертва в пределах «разумного». Подобный экстенсивный сценарий встречается повсеместно. Эволюция — такой процесс, который никогда не работает на перспективу. Только в данный момент времени, в данных условиях.
P. S. Я оставил без ответов много вопросов. Обещаю вернуться к ним в следующий раз.

Наверное, те, кто читает мои длинные опусы на тему эволюции, уже привыкли, что не все в истории жизни на нашей планете было так, как привычно видеть в учебнике. Не все было так, как представлялось даже пару десятков лет назад. Вы, мои читатели, теперь не удивляетесь многим вещам, которым бы удивился я сам несколько лет назад. А это очень хорошо. Вот и в этот раз я расскажу вам удивительную историю, которой не было в школьном учебнике и о которой вряд ли кто слышал в рамках традиционной картины эволюции.
История эта началась в теплых тропических болотах каменноугольного периода. Именно там обитали древние амфибии. Карбон — золотое время земноводных. Но надо оговориться, что расцвета они достигли только в тропической, теплой, зоне. Дальше к полюсам они продвинуться не смогли. И вот почему. Амфибии чрезвычайно зависимы от воды. Это понятно даже школьнику. Влажный климат имел место как раз только в зоне тропиков Земли той эпохи. Дальше — суше. Амфибии же освоить землю полноценно не могли, так как по сути оставались рыбами с присущими последним особенностями водно-солевого обмена и терморегуляции. Ничего поделать нельзя, если кожа тонкая, влажная, не предназначенная для терморегуляции, а почки способны только разбавлять продукты обмена в огромном количестве воды. Никуда от воды уйти нельзя, более того, нужно большую часть времени находиться в ней, так как даже газообмен с окружающей средой налажен в значительной степени через кожу.
Там же, в карбоновых «лесах», ближе к закату царства амфибий, появились первые примитивные пресмыкающиеся. Вот тут и начинается самое интересное. Амфибии, пережив пик своей эволюции, навсегда откатились на второй план. Первая тому причина — уже названная особенность терморегуляции и водно-солевого обмена. Второй, как ни странно, является устройство черепа амфибий, являющееся важным следствием устройства их дыхательной системы. Воздух в примитивные легкие земноводных накачивается с помощью «глотания». То есть, воздух непосредственно проталкивается в легкие, проглатывается. Это требует наличия мощной черепной мускулатуры, которая, однако, крепится у самого челюстного сустава позади. Ничего путного из этой системы неэффективных рычагов не выйдет. Более того, оказывается принципиально невозможным увеличение объема мозга, что закрывает дорогу к сложным поведенческим адаптациям, без которых на суше делать нечего (слишком разнообразная среда).
Еще одной причиной принципиальной невозможности освоения суши служит устройство яйца земноводных. Как вам известно, это тонкостенное образование. Грубо говоря — это еще рыбья икра с небольшими изменениями. Не даром существует четкое разделение на анамний (безоболочечных) и амниот. Так вот первым путь на сушу закрыт по причине того, что их яйца могут развиваться только в водной среде. Амниотам же это не нужно и их яйца прекрасно защищены толстыми оболочками или развитие зародыша проходит в особом органе материнского организма — матке. Далеко от водоема уйти не получится.
Что происходит, когда на арену выходят рептилии? А вот что: вместо тонких покровов появляются толстые, ороговевшие. Это всем знакомая чешуя. Рептилии изменяют устройство черепа. Теперь мышцы крепятся к нижней челюсти сверху. Создается эффективный рычаг, позволяющий хватать, удерживать, жевать и глотать добычу. Параллельно появляется новый тип дыхания, более привычный и нам с вами — за счет работы межреберных мышц и диафрагмы. В черепе появляется место под увеличенный мозг и за этим тянутся сложные рефлексы, необходимые в жизни на суше.
Следующим крупным изменением стало появление нового типа почек. Теперь они работали не на выведение лишней воды из организма, а на ее сохранение. Это позволило рептилиям стать практически независимыми от воды. Стоит отметить и изменение характера движения. Пояса конечностей обрели более привычный вид и позволили передвигаться быстрее, дальше и эффективнее.
Но при всех столь крупных приобретениях рептилии проиграли в одном — в терморегуляции. Плотная чешуя, сухая кожа без желез совсем не располагают к достижению эффективного теплообмена со средой и, как следствие, затрудняют путь к самому крупному ароморфозу в истории жизни — гомойотермии (иначе, теплокровности). А на суше без этого сложно. Кроме того только теплокровность позволит в будущем настолько интенсифицировать метаболизм, что станет возможным появление разума. На этом краткую историю гонки вооружений у рептилий можно закончить.
Рептилии вышли на арену эволюции, став существенным рывком вперед. Но там же, в тех же болотистых лесах карбона произошло еще одно событие, которому было суждено изменить историю. Тут, наверное, вы улыбнетесь и скажете: Опять он за свое, за глобальные изменения. Так и есть. Наиболее важные события всегда меняли облик планеты и радикальным образом влияли на флоры и фауны. Так вот, амфибии оказались хитрее, чем может показаться. Традиционная картинка, которую можно вспомнить из учебника биологии: древо эволюции последовательно от амфибий к пресмыкающимся и млекопитающим. Вот так, рептилии произошли от амфибий и потом от них произошли птицы и млекопитающие.

Но моего повествования не было бы, если бы все так и было. По крайней мере, оно было бы не таким интересным. Наверное, вы уже привыкли, что в моих опусах практически всегда речь ведется о единовременной реализации эволюционных возможностей в разных группах организмов. То есть, разные варианты дальнейшей эволюции реализуются параллельно. Вот и теперь, когда амфибии готовы были уйти с арены, одна из их групп реализовала еще одну возможность эволюционных изменений, что и привело их к отдаленному триумфу.
Дело в том, что рептилии пошли по пути минимизации зависимости от воды и тем закрыли для себя множество возможностей. Другая группа амфибий сделала радикально иное: она не отказалась от воды, но предпочла оптимизировать терморегуляцию. Сохранив богатую железами кожу, они, в общем, оставили без изменений водно-солевой обмен, что потребовало большего потребления воды. Но у них произошло интереснейшее изменение: железы стали предшественниками волосяного покрова. И вот оно! На сцене появляются первые тероморфы (звероподобные ящеры), покрытые шерстью, имеющие активную гомотермию, вскармливающие своих детенышей выделениями кожных желез.
Узнаете? Да, да. Это почти что те самые млекопитающие, которые потеснили рептилий в конце мелового периода. Появились они одновременно с рептилиями-завроморфами. Правда, сначала среди тероморфов появились типично рептилоидные формы, лишенные шерстных покровов, но зато снабженные разнообразными парусообразными выростами, позволявшими осуществлять более эффективную терморегуляцию. Только когда такой способ терморегуляции привел в тупик, произошел прорыв, связанный как раз с приобретением шерстного покрова. Хорошим свидетельством в его пользу является наличие вибрисов (характер расположения кровеносных сосудов на черепах показывает их наличие). Если есть вибрисы – скорее всего есть и шерсть.
Первые «мохнатые» тероморфы были очень близки по уровню организации к первым млекопитающим (таким, как ехидна или утконос) и, конечно же, были непосредственными предками млекопитающих вообще. Одна из групп тероморфов начала в свое время гонку за право дать начало всем млекопитающим и преуспела в этом. Однако случилось это много позже. На длительное время тероморфы ушли со сцены. Однажды появившись, заполучив в свое распоряжение крайне полезный ароморфоз – теплокровность и все сопутствующие ему перемены в устройстве организма – они уступили место менее продвинутым завроморфам. Почему?
А вот тут нас ожидает самая, наверное, интересная загадка. Завроморфы и их ветвь — архозавры — выработали очень важное приспособление — бипедальность. То есть научились передвигаться на двух ногах, полностью исключив из опоры передние конечности. Вот такая форма оказалась настолько эффективной и выгодной, что никаких особых изменений с момента ее «введения в эксплуатацию» и до самого вымирания динозавров никаких радикальных изменений в ней не наблюдалось.
Тероморфы оказались не в состоянии предложить адекватный ответ и были вытеснены практически из всех значительных размерных классов, чем обрекли себя на более чем 100 миллионов лет забвения и прозябания. Конечно, это слишком, и тероморфы, потихоньку двигаясь по своей эволюционной линии, дали начало первым примитивным млекопитающим, неплохо освоившим ниши мелких насекомоядных, хищников и даже яицекрадов, разорявших гнезда и кладки динозавров. Сейчас интересно представить, к чему бы пришли эти продвинутые рептилии, не будь в их истории паузы в сто миллионов лет. Ведь тогда первые млекопитающие появились бы на 100 миллионов лет раньше и, может быть, и приматы или их подобие, тоже оформились бы намного раньше.
С каждым своим подобным опусом я стараюсь привести вас одной мысли: эволюция — совсем не линейный процесс. Эволюция - это своего рода конкурс технических проектов, задания на который выдаются в соответствии с текущими условиями. Соответственно, свои решения представляют самые разные группы организмов. Так обстояло дело в раннем карбоне, так было в девоне, когда были сделаны попытки амфибизации. А вот в перми была сделана попытка маммализации, которая, в общем-то, увенчалась успехом (было взято верное направление), но потом эстафету перехватили завроподы.
Такая вот интересная история млекопитающих.

Как планктон мир менял

А теперь вернемся на несколько миллионов лет назад, в любимый и обожаемый мною эдиакарский период. Говорить о причинах такой любви излишне. По оригинальности с вендом могут сравниться только другие биоты эпохи криптозоя да самое начало кембрия. Остальные периоды уже более обычны и более знакомы нам в плане фаун и флор. Много раз мы уже говорили о причинах вымирания мягкотелых вендобионтов. В частности, разговор шел об обеднении органикой морских вод. Кстати, пара слов о том, почему речь идет именно о морской воде. Во-первых, водным организмам именно морская вода наиболее подходит в качестве среды обитания. Соленая вода не требует практически никаких приспособлений для регуляции водного и солевого обмена, так как осмотическое давление в этом случае практически равно нулю (концентрация солей в окружающей среде почти равна таковой внутри организма, ведь нет же животных с пресной кровью или лимфой). А во-вторых во времена венда, как и много позже, практически не существовало внутренних водоемов – рек или озер. Последние формируются в условиях регуляции стока, когда появляется развитая наземная растительность, ограничивающая водосток. Как правило, реки и водоемы являются хорошими отстойниками разнообразных твердых частиц и вода в моря выносится сравнительно чистой (исключения относительно редки). Так вот в венде не существовало никаких внутренних постоянных водоемов. Не было регуляторов и ограничителей стока (я уже давно обещаю рассказать о палеопочвах, но все руки не доходят). Вынос минеральных частиц, обогащающих морские воды, опять же ограничивался. Наиболее замутненные в дельтах рек морские воды являлись наиболее привлекательными для фитопланктона, но в то же время оставались трудно осваиваемыми ввиду того, что глубина проникновения солнечного света, необходимого для фотосинтеза, была крайне невелика. Чуть ниже фотической зоны могла существовать лишь скудная фауна детритофагов. А еще жуткая аноксия. Ведь фотосинтетики могли обогащать кислородом лишь свою верхнюю зону. Поэтому в этой же зоне обретались и все остальные представители планктона, в том числе и зоопланктон. Роль зоопланктона вообще сложно оценивать. С одной стороны – это нижний уровень трофических цепей, с которого начинается вся пищевая пирамида океана. Поэтому от количества фито- и зоопланктона и его продуктивности зависит и продуктивность его потребителей. С другой стороны зоопланктон, в особенности, входящие в него ракообразные, являются замечательными фильтраторами, «выедающими» органические вещества из окружающей среды. Потребляя органику, зоопланктон перерабатывает ее и формирует так называемые пеллеты – твердые отходы жизнедеятельности, опять же сильно обогащенные органическими веществами. Однако в отличие от растворенной и взвешенной в воде органики, фекальные пеллеты оказываются неспособными удерживаться в толще воды и опускаются на дно, формируя слой детрита. Изымаемых из воды органических веществ теперь не хватает тем организмам, которые привыкли питаться именно ею, используя в этих целях всю поверхность тела, то есть, попросту, всасывая растворенные в воде вещества. Кстати, среди вендобионтов, по-видимому, существовали формы, способные не активное переваривание органических веществ посредством выделения пищеварительных ферментов в пространство под своим телом. Обитали такие организмы на мелководье, где не было проблем с кислородом. Такова, например, ергия, следы передвижения которой найдены в больших количествах. Вполне вероятно, что они выедали водорослевую корку, росшую на субстрате. Но это нас мало интересует. Куда более интересно, что зоопланктон, формируя фекальные пеллеты, преобразует облик не только морей, но и всей планеты. Вендская фауна более не может безбедно существовать в меняющихся условиях. Мелкие, еще беспанцирные рачки вычищают воды от взвеси, расширяя фотическую зону (глубину проникновения солнечных лучей). Расходовавшийся ранее на окисление органических веществ кислород теперь остается в воде и проникает глубже, в те слои, которые недавно страдали аноксией. В богатой кислородом среде происходит событие, которое навсегда меняет судьбу жизни на Земле. Если в общих чертах, то ранее мягкотелые организмы получают возможность обзавестись скелетами. Внешними или внутренними – не столь важно (скорее всего, появились оба варианта одновременно, также несколько промежуточных). И вот эти-то, обретшие скелет организмы окончательно вытеснили вендскую фауну со сцены на далекие задворки, а, затем, и выжили ее окончательно. О скелетной революции я тоже расскажу подробнее, но чуть позже. Это событие того заслуживает. А сейчас мы видим, как живые организмы сами для себя подготовили арену, на которую и вышли очень эффектно в самом начале кембрия, породив уже упомянутую мною кембрийскую аномалию. Так вот с самого момента начала пеллетного транспорта органический материал начал накапливаться в донных отложениях. Вместе с этим проникновение кислорода в самые нижние, придонные слои позволяет оформиться и развиться разнообразной фауне детритофагов, опять же вычищающих дно водоемов от органических остатков. Теперь на окисление тратится куда меньше кислорода и придонные слои перестают быть практически безжизненными. Заново и по-новому выстраиваются трофические цепочки и циклы элементов. Начинают формироваться биоценозы нового уровня. В итоге простой, вроде бы, процесс фекально-пеллетного транспорта преобразует водоемы самым радикальным образом, вызывая очередное великое вымирание мягкотелой эдиакарской фауны. Как правило, история смены флор и фаун представляется нам в виде отдельных, практически не связанных между собой событий. Получается, что эти процессы происходят хаотично, без особых закономерностей. Но, если присмотреться чуть внимательнее, оказывается, что у любого крупного события имеется целая цепочка предшествующих изменений, которые в итоге и вызывают глобальный спуск затвора.

Система массовых вымираний

По-видимому, не было в истории Земли никаких катастрофических вымираний живых организмов. То есть, вымирания, конечно же, были, но таковыми они кажутся нам из-за того, что мыслим мы в одних масштабах, а глобальные процессы на Земле происходят совсем в других. Это, наверное, как в случае с муравьями, которые таскают разнообразные грузы. Мы оцениваем, что один муравей может поднять вес, превышающий его собственный, допустим, в два раза. Круто. То есть, нам требуется поднять в среднем от 100 до 200 килограмм, чтобы формально соперничать с муравьем. Но не каждый поднимет свой двойной вес. А сколько поднимет муравей? Предположим, что веси от 0,1 грамма. И поднимает примерно 0,2 — 0,3 грамма. В два раза больше своего веса, а то и больше. Но на самом-то деле 0,2 грамма остались 0,2 граммами. Они не стали тяжелее от того, что их поднимает муравей. Соломинка весом в 0,2 грамма одинаково тяжела и для человека, и для муравья. Сложность лишь в том, что муравью нужно выстроить другую схему подъема такой тяжести и все. Вот так и с геохронологией. Когда нам говорят, что в такой-то и такой-то период вымерло до 70% видов, мы ахаем и восклицаем: «Великое вымирание!» При этом мало кто берется оценить масштабы времени, в которые это «великое вымирание» уложилось. Как правило, такие процессы занимают миллионы лет. Но на геохронологической шкале даже такие временные интервалы занимают совсем немного места. А мы судим лишь по конечному результату. Как правило, вымирания носят закономерный характер. То есть, они не начинаются просто так, от фонаря. Всем вымираниям предшествует какая-то перемена в глобальной экосистеме. Скажем, вымирание вендской фауны на границе с кембрием имело несколько причин. Это и обеднение органикой моря (фекально-пеллетный процесс), и снижение количества растворенного кислорода (возможно), которого после предшествовавшей венду криоэры было в воде достаточно много, и начавшаяся скелетная революция, которая вывела на арену новые классы живых организмов, которым вендобионты конкуренции составить не могли. Закономерное вымирание не заставило себя ждать, и от вендской фауны остались лишь отпечатки да кой-какие потомки. Чтобы понять масштаб изменений, которые должны были произойти, чтобы запустился механизм массового вымирания, приведу вот такой пример: одно из самых великих вымираний случилось на границе мела и палеогена (оно известно еще, как великое вымирание динозавров). Именно тогда в морях вымерло до 90% видов (примерно 50% семейств). Парадокс в том, что падение метеорита не могло вызвать столь массовое выпадение таксонов. Тем более – в море. Почему? Потому что буферная система мирового океана смогла бы в течение приемлемого времени поддерживать значительное биоразнообразие с последующим восстановлением. То есть, не произошло бы вымирание таких крупных таксономических единиц, как семейство. Последствия импакта куда более серьезно отразились бы на наземных экосистемах. Вымирание в большей степени задело бы их. Но мы видим совсем обратную картину. На суше вымирание растянулось куда сильнее, чем в море не было столь катастрофическим (без особых потерь его перенесли млекопитающие, да и рептилии смогли большим числом пережить это время). Ответ на эту задачу можно найти, если обратить внимание на циклы химических элементов. Для растений очень важны азот и фосфор. Эти элементы даже выделены в группу биогенов. Но в моря они поступают в основном с суши, откуда их выносят потоки воды. То есть нижний трофический уровень морей и океанов – фитопланктон – всецело зависит от стока в моря континентальных вод, которые, вызывая эрозию, обогащаются азотом и фосфором. Сухопутная же растительность стремится уменьшить эрозию и задержать биогены. Они нужны ей не меньше, да и вода, которая иначе стекает мимо, тоже будет удерживаться. Практически всю историю Земли имел место так называемый плащевой сток, когда никаких рек практически не существовало, а вода стекала по всему побережью, вызывая мощнейшую эрозию и обогащаясь фосфором и азотом. Морской фитопланктон практически не испытывал нужды в этих элементах. Совсем иная ситуация сложилась незадолго до мелового периода, когда в перми начали появляться голосеменные, способные расти на водоразделах, тем самым уменьшая эрозию. А второй крупнейшей переменой стало появление травянистых растений. Да, да. В позднем мелу появляется самая обычная трава – покрытосеменные травянистые растения. Именно здесь сработал пусковой механизм, который приведет к великому морскому вымиранию через несколько миллионов лет. Травы, как известно, образуют дерновину. А дерновина – лучшее природное решение против эрозии. Нет эрозии, потому что нет стока воды. Она отлично задерживается дерновинными растениями. Нет стока воды в океаны – уменьшается поступление биогенов. Нет биогенов – фитопланктон начинает испытывать «голод» и постепенно его количество уменьшается вместе с расходованием запасов азота и фосфора в воде морей и океанов. И здесь срабатывает буферная система: биогенов еще много, фитопланктон еще как-то живет. Небольшое количество азота и фосфора снова может возвращаться в океаны, но оно не удовлетворяет всех потребностей. Сток с континентов теперь крайне ограничен. Потому биогенов, ранее обильно поступавших с суши, все меньше и меньше. И вот уже буферная система не справляется. Начинается массовое вымирание фитопланктона (микроскопических одноклеточных водорослей). За ним тут же тянется вымирание зоопланктона и тех организмов, которые питались всей этой мелочью. Начинается так называемый фитопланктонный шок. Океанические сообщества оказываются в ситуации, когда с нижних трофических уровней их подпирает голод, а времени и запаса экологической пластичности не хватает для внесения необходимых корректив в образ жизни. То есть, одно событие тянет за собой другое. Конечно, этот процесс занял не два дня, а многие миллионы лет, поэтому снизу до верху трофической цепи успели дойти потрясения и началась перестройка всей системы. Фитопланктон, сменив видовой состав, приспосабливается к скудному «содержанию», потребители этой массы, в свою очередь, переходят либо в другие размерные классы и, соответственно, меняют общую численность, либо выбирают себе другие источники питания. И так до самой верхушки. Конечно же, речь идет только о тех, кто пережил основную фазу вымирания. В течение нескольких миллионов лет происходит перестройка морских сообществ и в конечном итоге они становятся почти такими, какими мы их знаем. Начинается новый этап наращивания биоразнообразия. Интересно, что даже крупный импакт не нанес бы существенного вреда сформировавшимся, эффективно функционирующим сообществам ни на суше, ни в море. Те самые буферные системы без особых усилий смогли бы нивелировать последствия падения метеорита. Вообще же, история практически всех вымираний – это история кризисов «жирующего сообщества», которое развивается на обильных ресурсах, а с их исчезновением исчезает и само, съедаемое менее привередливыми конкурентами. Конечно, в этом нет никакой метафоры, ибо эволюция не может делать прогнозы. Эволюционный процесс работает в данном месте и в данное время, используя актуальные возможности. Когда была возможность наращивать биомассу фитопланктона за счет обильного смыва биогенов с континентов, эта возможность использовалась по полной программе. Ситуация изменилась – пришлось выдумывать новые приспособления. И так всегда. В итоге: массовые вымирания никогда не были моментальными и не были вымираниями в строгом смысле этого слова. Скорее – это радикальное снижение биоразнообразия, вызванное несоответствием устройства экосистем меняющимся условиям. В общем – это нормальный процесс, который вокруг нас происходит всюду. Разница лишь в масштабах и времени и нашем восприятии событий далекого прошлого.