Пошаговая стратегия

Теоретики биологии давно уже укрепились во мнении, что межвидовые взаимодействия играют в эволюции едва ли не более важную роль, чем адаптации к абиотическим факторам («Элементы» от 19.05.2012). Между тем, даже признавая частично (никогда полностью) этот факт, стандартный подход к изучению биологии часто вообще не учитывает этого взаимодействия в качестве решающего. И можно понять, когда симбиотические отношения упоминаются вскользь, а отношения паразит-хозяин вообще рассматриваются лишь с точки зрения приспособительных особенностей паразита (никогда – с точки зрения хозяина, то есть, никогда не говорится, какую положительную роль для хозяев играют паразиты, а это – большая тема). Но когда отношения хищник-жертва формализуются до такой степени, что все сводится к принципу «жертва убегает, хищник догоняет», теряется значительная часть того, что должно ложиться в основу понимания процессов эволюции, а именно – характер реакции организмов на какие-либо изменения в среде.
Как преподносится взаимодействие «хищник-жертва» обычно? Жертва (какой бы она ни была) постоянно находится под прессом хищника и вынуждена изобретать новые приспособления для защиты. У хищников ситуация аналогичная. То есть, отбор, вроде бы, работает постоянно. Этот градуалистический принцип неистребим и, в каком-то смысле, справедлив. Но он же ставит непреодолимые препятствия не только перед самим существованием факта эволюции, но ставит еще и жирный крест над эволюцией, как над процессом. Почему?
А все дело в экономике. Если говорить об эволюции, как процессе, то он не просто невыгоден с точки зрения каждого отдельного организма, он крайне расточителен. Это вообще такая сложная задача, что организм, будь он строго индивидуальным, вообще не способен ее решить. Но на наше счастье в природе имеет место быть смена поколений, решающая многие проблемы. Тогда процесс приобретения новых признаков (реализации полезных мутаций и реализация преадаптаций) не растягивается на бесконечные сроки. Другой вопрос – а нужна ли эта реализация не только особи, но и популяции? Ответ однозначный – нет. Никакая адаптация, никакие изменения организмам не нужны. Это станет понятным, если провести аналогию с человеческим обществом. Нужны ли человеку перемены? Нисколько. Зачем пребывать в стрессовом состоянии добровольно, когда можно жить в комфортных условиях, мало подверженных влиянию и выстраивать стабильные и однообразные и эффективные стратегии. Это соответствует оптимальному расходованию энергии.
Фактически, каждый организм (вид, популяция и т. Д.) имеет «счет» в определенной (условной) валюте. Средства с этого счета списываются на создание определенных приспособлений, выработку адаптаций. Но, как нам известно, организм – это система, в которой все части взаимосвязаны. Вырабатывая новые приспособления и адаптации в одной части системы, приходится урезать «финансирование» других частей. Это чистой воды экономика в естественном выражении. Правда, условия гораздо более жесткие: средства в кредит взять не получится. В таких рамках организмы вынуждены искать оптимальную стратегию, при которой суммарные потери будут минимальными. А потери будут всегда. Именно поэтому любому виду было бы куда выгоднее оставаться неизменным (практически так, как мечтают сторонники креационизма).
Исходя из этого можно совсем иначе посмотреть на отношения типа «хищник-жертва».
Выгодно ли жертве оставаться в существующих рамках, не предпринимать никаких преобразований? Да, конечно. Выгодно ли хищнику делать то же самое? Безусловно. Собственно, так оно и есть практически всегда.
Как бы ни странно ни звучало, но жертве, в общем-то, все равно, существует ли хищник или нет, охотится ли он на нее или нет. Конечно, такой подход применим только к популяции, но не к отдельному организму. Каждая отдельная особь, само собой, печется о своем выживании. Это тактика. А вот популяция вообще никак не реагирует на наличие хищника (или даже многих разных хищников). Это уже стратегия. Так или иначе, но хищник в норме изымает из популяции своих жертв лишь незначительную часть, что практически не оказывает никакого воздействия и даже имеет положительный эффект. Именно поэтому существуют очевидные противоречия, когда потенциальная жертва не вырабатывает никаких приспособлений, помогающих избежать хищника, а вырабатываются прямо противоположные признаки. Например, яркая окраска или, скажем, звуковая сигнализация, которая не выполняет никакой предупредительной функции (брачные ритуалы, например, и песни). Все это демаскирует жертву и делает ее более уязвимой. Но, тем не менее, виды продолжают существовать.

Лирическое отступление про мимикриюМимикрия появилась среди животных (и даже растений) как способ избежать хищника. Самый яркий пример – мимикрия цветочных мух (журчалок). Своей окраской, формой тела и даже иногда поведением они подражают перепончатокрылым (осам, шмелям, пчелам), которые вполне достаточно защищены и хищник (птица) при первом знакомстве вырабатывает устойчивую реакцию на определенные сочетания цветов (желтый-черный, например). Впоследствии птицы уже не пытаются поедать похожих насекомых. Журчалки отлично имитируют перепончатокрылых. Но есть один момент: численность мимикрирующих видов не должна быть больше (даже не равна) численности видов, которым они подражают. В противном случае необходимой реакции у хищника может не появиться.

Настоящие перемены внутри популяции жертв начинаются лишь тогда, когда происходит какой-либо «перекос во взаимоотношениях» с хищником. Как правило, хищники начинают сильнее давить на популяцию жертв, изымать из нее больше особей, чем было ранее (значительно больше). Жертвы чувствуют прессинг и пассивно выходят из-под него. Пассивно потому, что никакого прямого сопротивления хищнику, само собой, не оказывается. И тут стратегии, в общем-то, могут быть разными. Наиболее часто встречается уход в другой размерный класс. Об этом мы уже много раз говорили. Жертва либо «мельчает», либо растет, наконец выходя в такой размерный класс, который прежнего хищника уже не интересует (традиционное – львы на мышей не охотятся). Другие стратегии (смена поведенческих адаптаций, смена суточной активности, даже смена условий обитания и объектов питания) также возможны и избираются в зависимости от условий.
Хищника, в свою очередь, тоже совершенно не интересуют новоприобретения жертвы до тех самых пор, пока это не позволит ей выйти из под прессинга хищника и вообще уйти из сферы его интересов. Это, собственно, можно назвать пассивным давлением жертвы на хищника (опять же, не нужно забывать, что речь идет о популяции). Почувствовав давление, хищник также предпринимает попытки это давление минимизировать. Стратегии выбираются также соответствующие и наиболее адекватные условиям (в общем, они те же самые, что и у жертвы).
До нынешнего момента мы держались, вроде бы, в русле стандартного «школьного» взгляда, лишь оговорившись, что жертву хищник не особо волнует и наоборот, что идет вразрез с этим самым «школьным» взглядом. Часто понять уже эту простую истину бывает сложнее, чем все остальное. Повторюсь, что такая ситуация имеет место лишь потому, что любые преобразования (эволюция) не выгодны организмам по чисто экономическим соображениям.
Теперь же, в заключении, поясним, как происходит сам процесс согласованной эволюции. В отличие от традиционного представления о плавной эволюции — градуализма — в данном случае (как почти и всегда) изменения происходят скачками, перемежающимися сравнительно длительными периодами бездействия. Отбор в эти периоды спокойствия работает совсем на другие цели, а также нарабатываются преадаптации, вид остается внешне неизменным и даже, зачастую, монолитным. Жертва, чувствуя давление, предпринимает скачок, чуть позже за ней прыгает и хищник. Обратное происходит совсем редко, ведь хищник, занимая положение в пищевой цепи выше своих жертв, на самом деле находится в зависимом от них положении. Другой порядок имеет место, например, при интродукции нового хищника.
Градуализм в данном случае оправдан лишь частично, как приближенная модель описания в ретроспективе. Как модель с круговыми орбитами планет вполне допустимо применить для того, чтобы нарисовать картинку для ребенка. Для общего ознакомления сойдет. Но, как уже было сказано выше, градуализм сам себе режет горло бритвой Оккама. Используя его, мы вводим в оборот некую силу, которая заставляет организмы изменяться ПОСТОЯННО. В то же самое время вряд ли найдется хоть одна подобная сила. Что бы мы ни рассматривали в качестве фактора, в масштабах макроэволюции ни один из них не будет непрерывным и сравнительно однообразным во времени. Будь то абиогенные или биогенные факторы. А мы-то говорим именно о макроэволюции, то есть — о видообразовании (об этом нужно говорить отдельно).
Отношения «хищник-жертва» развиваются ступенчато. Сравнительно длинные периоды накоплений мутаций и, как говорилось, преадаптаций, сменяются короткими периодами быстрых изменений. Быстрых — в масштабах, опять же, макроэволюции. От части я уже ответил на вопрос — почему так. Не выгодно. Проще жертвовать частью популяции. С другой стороны — выдерживать длинные паузы позволяет буферная система. Не так скоро станет существенным изменившееся давление хищника на популяцию жертвы и обратно. Могут пройти сотни лет. Так происходит именно потому, что любой фактор, оказывающий давление на популяции и жертвы, и хищника сам по себе неоднороден во времени.
Я писал этот пост в два больших захода и немного отклонился от основной мысли. Но, надеюсь, вы теперь иначе смотрите на хищников и их жертв. Основная мысль такова — жертве все равно, какой хищник изымает часть ее популяции, пока эта стратегия не приносит убытков больших, чем предполагаемые эволюционные преобразования. Хищнику тоже все равно, каким путем пошла жертва в пределах «разумного». Подобный экстенсивный сценарий встречается повсеместно. Эволюция — такой процесс, который никогда не работает на перспективу. Только в данный момент времени, в данных условиях.
P. S. Я оставил без ответов много вопросов. Обещаю вернуться к ним в следующий раз.