Первые на земле

Снова неклассическая теория эволюции. И слово «земля» написано со строчной потому, что речь пойдет именно о первых сухопутных животных. В данном случае, о позвоночных. У них, кажется, судьба сложнее. Если беспозвоночные пришли на сушу раньше, возможно, через стадию почвенных обитателей и после этого обосновались на поверхности (скорпионы, кстати, изначально были водными обитателями), то с позвоночными история оказалась более запутанной. Правда, в начале и середине 20 века так не казалось.
Сначала была всем очевидной и очень привлекательной мысль, что сухопутные позвоночные произошли от двоякодышащих рыб, кои до сих пор встречаются и демонстрируют чудеса своего образа жизни (илистый прыгун в помощь). Позже пришлось от этой версии отказаться. Не было никаких явных или косвенных доказательств, кроме исключительно функционального сходства.
Следующими и теперь уже прочно укрепившимися на этой роли (в качестве предков наземных позвоночных) стали кистеперые рыбы из которых до наших дней дожили целаканты (они же — латимерия). Тут стоит сказать, что целаканты сами по себе не были предками земноводных, но являются родственной группой этих самых предков.
Помните, я рассказывал о каменно-угольном периоде? Так вот в конце девона (предшествующий карбону период) начали складываться условия, способствовавшие началу «гонки вооружений» среди нескольких групп кистеперых. Вряд ли это сделала только одна группа. Скорее всего, разные варианты адаптаций выработали разные группы. Сильная эфтрофизация (обогащение органикой и снижение количества доступного в воде кислорода) однозначно потребовала от рыб выработать возможность дыхания атмосферным кислородом. Для этого потребовался новый орган, который мог бы вмещать воздух. Рыбы обзавелись особым выростом в передней части пищеварительного тракта. Сейчас это образование называется плавательным пузырем. Но таковым оно стало позже. Для рыб, обитавших в условиях недостатка кислорода возможность дышать атмосферным воздухом стала спасением.
Но и тут не все столь однозначно. Вполне возможно, что к земноводности рыб привел не только недостаток кислорода, но и недостаток питания. Рипидистии, которые, вероятнее всего, являлись предками земноводных, были хищниками. А на суше к тому моменту уже имелась развитая фауна членистоногих, которые освоили эту среду гораздо раньше. Разнообразить свою диету новым видом пищи — хороший повод для того, чтобы совершить эволюционный рывок. Вот тут школьный учебник тоже делает рывок и описывает идиллическую картину выползающих на берега водоемов рыб, которые через некоторое время чудесно превращаются в первых земноводных, уже бодро ползающих среди корней огромных плаунов.
Помню хорошо вот эти рисунки:






Ихтиостега, которую с давних пор прочили в первые сухопутные позвоночные, принадлежала к лабиринтодонтам и преподнесла палеонтологам сюрприз. Дело в том, что останки ихтиостеги и родственного ей вида — акантостеги находили вместе с останками пресноводных рыб (руководящей тут может быть пресноводная акула ксенакант), что никак не вяжется с гипотезой о сухопутности этих двух видов. Несколько позже вдруг стало ясно, что у ихтиостеги и ее родственника имелись внутренние жабры. Да, именно такие, какие имеются у рыб, а еще позже, при тщательном изучении найденных останков (полных скелетов с передними конечностями не найдено) было установлено, что конечности этих лабиринтодонтов просто не в состоянии были поддерживать тело на суше, да и сочленение этих конечностей с телом оказалось типично рыбье, то есть, конечность была плавательной. Вот такой оказалась ихтиостега после основательной работы по изучению скелета: Можно с натяжкой сказать, что это была очень, очень и очень крутая рыба.





В данном случае приведено сравнение со скелетом кистеперой рыбы.

Все вместе это позволило сделать обоснованный вывод, что первые земноводные (если их так можно назвать) были водными жителями (точнее — пресноводными), были покрыты чешуей, как рыбы и имели развитые жабры и примитивные легкие. Охотились на мелководье на небольших рыб. По-видимому, конечности у таких животных появились не для того, чтобы выползать на сушу, а для того, чтобы перемещаться по дну, когда, например, водоем сильно мелел. Чуть позже обнаружилось, что с помощью конечностей такого типа можно худо-бедно переползти по суше в другой водоем. В общем, появление четырех конечностей и выход на сушу между собой оказались не связаны никак.
Масла в огонь подлил найденный в 2004 году Тиктаалик (он же Tiktaalik roseae). Сначала его посчитали очень примитивным земноводным. Но, как всегда, после тщательного изучения (помните, «...наш спектральный анализ показал...») все же установили, что это очень продвинутое существо. Еще не земноводное, но уже и не рыба. Вот это была крупная победа эволюционной теории. Тиктаалик обладал смешанными признаками и рипидистий, и следующих за ним лабиринтодонтов, как и полагается переходной форме в самом лучшем ее виде. И все же, чтобы навести порядок, тиктаалика считают рыбой. Тогда же, в девоне, на арене появились несколько групп стегоцефалоподобных кистеперых. Все они предложили очень сходные варианты решения проблемы. Вот один из интересных обитателей того времени — пандерихт — очень продвинутая рыба с многими признаками земноводных и они еще долго существовали вместе с настоящими тероподами.


И только после длительного периода почти полностью водного образа жизни, первые тероподы (четырехногие) стали несколько смелее осваивать сушу. На тот момент уже не осталось никаких других групп, способных конкурировать с ними по эффективности приобретений, либо они находились в упадке и так и остались в виде ископаемых. С этого момента началось триумфальное шествие земноводных, завершившееся появлением рептилий. А об этой истории мы уже начали говорить несколько раньше.

Против случайной сборки

Давайте вернемся к теме абиогенного синтеза. Напомню, что гипотеза абиогенеза говорит о том, что появлению жизни предшествовал длительный этап химической эволюции, что привело к появлению биогенов: белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот. Эти биогены впоследствии и дали начало органической жизни. Не имеет в данном случае особого значения, что именно было первым - белки или нуклеиновые кислоты, например. Гораздо важнее, что существует аргумент, который призван показать несостоятельность гипотезы абиогенеза. Как правило, его формулировка такова: шансы формирования даже простой молекулы белка составляют 1 к 10¹¹³. При этом за молекулу белка принимается обычно конкретная молекула с конкретными свойствами и выполняющая определенную функцию в биологической системе. Часто сюда привлекаются ферменты со специфическим субстратом. То есть, если исследовать вероятность сборки молекулы белка инсулина, состоящего из 51 аминокислотного остатка, то получается, что даже у такого белка количество комбинаций просто огромно: 77535155627160 (если я верно применил формулу количества сочетаний из n по m). И это для простого белка. Белки, состоящие из сотен аминокислотных остатков имеют, кажется, еще больше вариантов последовательности. В органической химии есть такое правило - правило Марковникова. Визуально оно изображается так:
 
Читается так: в реакциях присоединения по двойной связи электрофильная частица присоединяется к наиболее гидрогенизированному атому углерода. Соответственно, нуклеофильная - к наименее гидрогенизированному (левая часть картинки). При других условиях (заместители с сильными акцепторными свойствами) присоединение идет наоборот, либо же в условиях присутствия сильного окислителя. Этому правилу следуют все без исключения соответствующие реакции в органической химии. Также существует множество других правил, которые определяют, каким образом происходят реакции. Например, замещение в бензольных кольцах при наличии заместителей. Замечу, что никому не придет в голову объяснять наличие таких закономерностей наличием сверхъестественного. В данном случае работают простые принципы. Такая же ситуация имеет место быть и вот в таком случае:

В молекуле этана (следующего за метаном углеводорода) атомы водорода у разных атомов углерода не находятся друг напротив друга, как может показаться из схемы строения молекулы (вторая часть рисунка), а вся группа СН₃ повернута на определенный угол, что соответствует минимальной потенциальной энергии системы. Сделать это вынуждает взаимодействие одноименных зарядов, которые, как мы знаем, отталкиваются. Так как атом углерода на связи С-С свободно вращаются, ничто не мешает им развернуться так, чтобы снизить внутреннюю энергию всей системы. Собственно, подвижность по связям С-С и является причиной существования конформеров - молекул одинакового химического состава, с одинаковой последовательностью атомов, но с разной формой. Если помните, белки являют собой прекрасный пример конформаций с разными свойствами, когда одна и та же молекула в разных конформациях проявляет совершенно разные функциональные особенности. Как видите, в природе, на уровне молекул существую фундаментальные законы поведения и взаимодействия. Я показал два самых простых, которые все встречали в курсе средней школы. Каждый из таких законов определяет не только характер взаимодействий, но и их результаты, а также дает ключ к понимаю такого процесса, как самоорганизация. Никакой синтез молекул не является случайным перебором комбинаций. Скорее - это подбор составных частей, как кусков мозаики. Все они отлично подходят друг к другу при правильной последовательной сборке. Скажем, взаимодействие между нуклеотидами никогда не пойдет против правила комплиментарности, а аминокислотные остатки в молекулах белка будут образовывать между собой водородные и дисульфидные мостики только при наличии такой возможности. В противном случае ничего подобного не произойдет. Если в какой-то момент в молекуле белка оказались аминокислоты, способные образовывать водородные связи между собой, молекула с большой долей вероятности перейдет ко вторичной структуре. Как только появится достаточное количество аминокислотных остатков, способных к образованию дисульфидных связей, с гидрофобно-гидрофильным и ковалентным взаимодействиям, молекула опять же с высокой вероятностью свернется и приобретет третичную структуру. И тут ключевую роль будет играть возможность образования конформеров. Одна и та же исходная молекула может свернуться несколькими способами. И взаимодействия внутри молекулы будут происходить не случайно, а по вполне определенным правилам. Как это выглядит на практике? Если мы рассматриваем появление в истории такой молекулы, как полинуклеотид или полипептид, то нужно понимать, что любая, даже случайная для нас последовательность нуклеотидов или аминокислот уже имела определенную конформацию и, вероятно, обладала какими-то свойствами. Даже если случайно собравшаяся молекула никаким свойствами не обладала, рядом могли появиться сотни других молекул, более функциональных. Нам сейчас известно, что множество белков с разными аминокислотными последовательностями выполняют сходную или одну и ту же функцию. Это как минимум странно, если мы принимаем гипотезу ID (intelligent design). В данном случае перед нами пример нерациональности, проявляющейся в том, что логично под каждую функцию создать один-два соответствующих белка (других молекул) и оснастить ими все живые организмы, но на практике этого не наблюдается. Многочисленные группы организмов вырабатывают свои, часто уникальные белки для выполнения сходных функций. Неизвестно точно, были ли белки первичны, или же первыми были полинуклеотиды. Возможно, появились они одновременно и после этого началась их совместная эволюция, либо же белки стали матрицами для формирования РНК или же РНК стала матрицей для белков. И тот, и другой варианты правдоподобны. Но, как когда-то уже мы говорили, РНК гораздо лучше соответствует критериям самостоятельной молекулы. Сейчас очень популярен метод «пробирочной эволюции», который предполагает получение множества разнообразных РНК в лабораторных условиях и отбора тех из них, которые обладают определенной функциональностью. Таким образом получены рибозимы с самыми разными свойствами, катализирующие множество процессов. А не так давно (Levy and Ellington 2003) были найдены дезоксирибозимы - молекулы ДНК с каталитическими свойствами. Логичный вопрос, если вернуться к началу: почему, находясь на уровне отдельных молекул, мы допускаем закономерность происходящих реакций и других взаимодействий, но смещаясь на уровень их функциональности, не можем сделать то же самое - допустить, что образование биополимеров (белков и полинуклеотидов) могло проходить вполне закономерно, а отбор на этой стадии был направленным в сторону оптимизации системы (молекулы и ее потенциальной энергии)? К сожалению, этим страдает вся концепция ID. Таким образом, можно подвести достаточно основательный фундамент под гипотезу абиогенеза и свести на нет очередной аргумент сторонников ID о случайной сборке «Боинга на свалке деталей самолетов или часов на свалке часовых деталей».

Пояснительная зарисовка

Легенда такова: - Белые узлы показывают место и условное время иррадиации вида-предка. - Красные прерывистые линии - вероятное происхождение некоего вида (не установлено точно, но известно, что принадлежит к данному таксону). - Красные узлы указывают на терминацию вида (вымирание). - Сплошные черные линии показывают примерное время существования вида. - Поперечные широкие линии - условные временные срезы.

То есть, что мы видим на картине? А одном временном срезе вместе присутствует множество видов и форм. Установить их происхождение возможно только одним способом - сделать следующий срез, в котором снова содержится множество видов. Сопоставив признаки этих видов и их динамику, можно с определенной долей вероятности судить о связях «предок-потомок». Однако вместе с потомковыми формами одновременно могут быть найдены и предковые. Скажем, одна из ветвей, близкая к предку, существует одновременно с новыми. Это несколько усложняет задачу, так как эти старые формы (назовем их реликтами) могут натолкнуть на мысль, что никакой иррадиации не произошло, а сопутствующие формы - это виды другой ветки. Часто бывает и так, что в очередном срезе уже имеются виды-потомки (в числе нескольких), а ветка реликтового вида только еще претерпела иррадиацию. Как итог, мы имеем несколько видов с прогрессивными чертами и одновременно с ними несколько видов, близких к реликту. В этом случае выделить веер потомков реликта проще и проще выяснить их связи. Но тогда перестает работать принцип «линейной логики», которую требуют проявить противники теории эволюции. Впрочем, он плохо работает вообще в любом случае, ибо сам процесс эволюции является набором параллелей, точек иррадиации и всего прочего, что никак не позволяет назвать его последовательным. Конечно, в общем, если рассмотреть проекцию нашего двумерного рисунка на вертикальную (в данном случае) ось, то получится вполне себе последовательный процесс. Но только условно. На деле эта прямая будет пестрая, разной толщины и вообще крайне неоднородна. Моя схема тоже далека от идеала, но мне кажется, что так сам процесс выглядит более понятно. Есть еще древовидная схема, в которой от основного ствола постоянно отпочковываются более тонкие ветви. Мне думается, что их следует объединить, так как разница между ними больше визуальная, чем принципиальная. Можно представить это так: после иррадиации от новых частных линии отделяются тонкие ветки подвидов, которые позже дают новые виды. Но это уже совсем другая история.

Запрет обратной эволюции

Давайте сегодня поговорим на одну интересную и достаточно глупую тему. Интересную потому, что она относится непосредственно к эволюционной биологии. А глупую потому, что этим часто размахивают, как флагом, разнообразные сотворенцы в дискуссиях. Прежде всего, напомню, что набор аргументов у них не меняется уже лет сорок или больше. За это время биология уже не просто стала другой, но даже перешла к экспериментальным подтверждениям эволюции. Накоплен огромный материал, объять который за пару дней просто невозможно. Тем более, он никогда не уместится в ограниченном сознании сотворенца (простите мне сие отношение, но до сих пор среди них встречалось чуть-чуть более, чем никого, адекватных и начитанных).
Сам аргумент столь же убойный, сколь и смешной и совершенно глупый. Звучит он примерно так: почему один вид не превращается в другой? Почему мы этого не видим. Почему, например, обезьяна не превращается в человека? Вот, кратко, то, что должно, якобы, смутить эволюциониста и заставить его усомниться в правильности эволюционной теории. И тем интереснее обсудить этот вопрос, чтобы расставить в нем все точки над «i».
В качестве образцов я взял два растения: мяту полевую и пальчатокоренник крапчатый. Оба вида достаточно сильно специализированы, отличаются сложной организацией цветка, приспособленного для эффективного опыления насекомыми. Почему бы одному из них не превратиться в другой, например? Для еще большей наглядности я тут нарисовал вот такую картинку:

Тут представлено систематическое положение каждого вида. А теперь представим, что один вид (пусть — мята) превращается в другой (в пальчатокоренник). Что для этого необходимо?
Нам — знание генетики. Мы прекрасно понимаем, что вместо руки у нас крыло не вырастет. Слишком далеко мы отстоим от птиц. В случае с нашими модельными видами ситуация аналогичная. Оба они отстоят друг от друга на эволюционной сетке координат едва ли не дальше, чем мы отстоим от птиц. Поэтому прямой путь для мяты закрыт. Напомню, чтобы и вы не забыли, что мы сейчас обсуждаем модель, а не реальную ситуацию. А потому вольны делать все, что придумается.
Почему прямой путь закрыт? Когда-то очень давно растения разделились на двудольные и однодольные. У каждого класса за формирование специфических признаков отвечала и отвечает своя группа генов. Эта группа определяет лишь общие признаки класса (количество семядолей, лепестков в цветке, строение андроцея и гинецея и т. д.) примерно так же, как перед ним в эволюционном плане существует другая группа генов, определяющая базовые признаки покрытосеменных. Базальный вид, скорее всего, не сохранился. Позже оформились порядки Ясноткоцветные и Спаржевые соответственно. Этому способствовали, опять же, свои группы генов, определившие характерные признаки. При этом та группа генов, которая определила признаки порядка никуда не исчезла. Наоборот, новые признаки (признаки порядка) сформировались зависимыми от них и носили уже более частный характер (например, определили форму листьев, расположение, форму цветка и т. д.). И так далее. При выделении каждой следующей таксономической категории все предшествующие признаки сохранялись, а новые появлялись на их базе. И чем дальше, тем более частными становились эти признаки.
Почему? Вероятно, базальный (исходный) вид обладал своего рода плюрипотентностью, то есть возможностью давать в иррадиации очень разнообразные формы, ведь изменения происходили в генах, определявших базовые признаки, а это прекрасная возможность для расщепления на новые крупные таксономические группы. Чем дальше по систематической линейке, тем более защищенными и ригидными становятся базовые наборы признаков (и генов, их определяющих). С каждым разделением на более мелкие таксоны снижается «эволюционная плюрипотентность», уменьшается вероятность отделения крупного таксона как раз потому, что базовые признаки наиболее устойчивы.
Так вот в нашей модели мяте, чтобы превратиться в пальчатокоренник, потребуется не просто перескочить из одного вида в другой, но из семейства, порядка и класса в другие класс, порядок и семейство. Как это можно сделать? Учитывая, что базовые признаки трудно меняются, существует только одна возможность — повернуть эволюцию вспять. На деле это означало бы потерю сначала видовых признаков, потом признаков семейства, класса, порядка. Итогом такого регресса должно стать приведение набора признаков к набору таковых у гипотетического базального вида, то есть — откат к самым предкам всех покртосеменных. Но мы уже знаем, что чем дальше в обратную сторону, тем более устойчивы признаки. Поэтому где-то на этапе, допустим, потери признаком семейства у мяты возникнут непреодолимые препятствия, которые не позволят ей продолжить свой регресс. Тут следует сказать еще и о том, что виду эти изменения, скорее всего, будут просто не выгодны, не нужны.
По этим причинам эволюция живых организмов идет только в одном направлении и никогда (почти никогда) не поворачивает обратно. Конечно, есть примеры и обратной эволюции, но это исключения, пусть и сравнительно нередкие. Но они лишь подтверждают правило. Именно поэтому обезьяна (а имеют ввиду чаще всего шимпанзе) никогда не превратится в человека. Предки шимпанзе отделились от ветви гоминид раньше, чем оформились признаки человека разумного (у нас с шимпанзе общий предок), чуть позже от этого ствола отошла ветка бонобо (наиболее близкие к человеку генетически обезьяны). Еще раньше, чем шимпанзе, от ветки гоминид, ведшей к Homo sapiens sap. Отделились гориллы, орангутаны, гиббоны. Потому они никогда не превратятся в человека ввиду существования фундаментальным ограничений на обратную эволюцию и вообще — на всякие эволюционные изменения.

Пошаговая стратегия

Теоретики биологии давно уже укрепились во мнении, что межвидовые взаимодействия играют в эволюции едва ли не более важную роль, чем адаптации к абиотическим факторам («Элементы» от 19.05.2012). Между тем, даже признавая частично (никогда полностью) этот факт, стандартный подход к изучению биологии часто вообще не учитывает этого взаимодействия в качестве решающего. И можно понять, когда симбиотические отношения упоминаются вскользь, а отношения паразит-хозяин вообще рассматриваются лишь с точки зрения приспособительных особенностей паразита (никогда – с точки зрения хозяина, то есть, никогда не говорится, какую положительную роль для хозяев играют паразиты, а это – большая тема). Но когда отношения хищник-жертва формализуются до такой степени, что все сводится к принципу «жертва убегает, хищник догоняет», теряется значительная часть того, что должно ложиться в основу понимания процессов эволюции, а именно – характер реакции организмов на какие-либо изменения в среде.
Как преподносится взаимодействие «хищник-жертва» обычно? Жертва (какой бы она ни была) постоянно находится под прессом хищника и вынуждена изобретать новые приспособления для защиты. У хищников ситуация аналогичная. То есть, отбор, вроде бы, работает постоянно. Этот градуалистический принцип неистребим и, в каком-то смысле, справедлив. Но он же ставит непреодолимые препятствия не только перед самим существованием факта эволюции, но ставит еще и жирный крест над эволюцией, как над процессом. Почему?
А все дело в экономике. Если говорить об эволюции, как процессе, то он не просто невыгоден с точки зрения каждого отдельного организма, он крайне расточителен. Это вообще такая сложная задача, что организм, будь он строго индивидуальным, вообще не способен ее решить. Но на наше счастье в природе имеет место быть смена поколений, решающая многие проблемы. Тогда процесс приобретения новых признаков (реализации полезных мутаций и реализация преадаптаций) не растягивается на бесконечные сроки. Другой вопрос – а нужна ли эта реализация не только особи, но и популяции? Ответ однозначный – нет. Никакая адаптация, никакие изменения организмам не нужны. Это станет понятным, если провести аналогию с человеческим обществом. Нужны ли человеку перемены? Нисколько. Зачем пребывать в стрессовом состоянии добровольно, когда можно жить в комфортных условиях, мало подверженных влиянию и выстраивать стабильные и однообразные и эффективные стратегии. Это соответствует оптимальному расходованию энергии.
Фактически, каждый организм (вид, популяция и т. Д.) имеет «счет» в определенной (условной) валюте. Средства с этого счета списываются на создание определенных приспособлений, выработку адаптаций. Но, как нам известно, организм – это система, в которой все части взаимосвязаны. Вырабатывая новые приспособления и адаптации в одной части системы, приходится урезать «финансирование» других частей. Это чистой воды экономика в естественном выражении. Правда, условия гораздо более жесткие: средства в кредит взять не получится. В таких рамках организмы вынуждены искать оптимальную стратегию, при которой суммарные потери будут минимальными. А потери будут всегда. Именно поэтому любому виду было бы куда выгоднее оставаться неизменным (практически так, как мечтают сторонники креационизма).
Исходя из этого можно совсем иначе посмотреть на отношения типа «хищник-жертва».
Выгодно ли жертве оставаться в существующих рамках, не предпринимать никаких преобразований? Да, конечно. Выгодно ли хищнику делать то же самое? Безусловно. Собственно, так оно и есть практически всегда.
Как бы ни странно ни звучало, но жертве, в общем-то, все равно, существует ли хищник или нет, охотится ли он на нее или нет. Конечно, такой подход применим только к популяции, но не к отдельному организму. Каждая отдельная особь, само собой, печется о своем выживании. Это тактика. А вот популяция вообще никак не реагирует на наличие хищника (или даже многих разных хищников). Это уже стратегия. Так или иначе, но хищник в норме изымает из популяции своих жертв лишь незначительную часть, что практически не оказывает никакого воздействия и даже имеет положительный эффект. Именно поэтому существуют очевидные противоречия, когда потенциальная жертва не вырабатывает никаких приспособлений, помогающих избежать хищника, а вырабатываются прямо противоположные признаки. Например, яркая окраска или, скажем, звуковая сигнализация, которая не выполняет никакой предупредительной функции (брачные ритуалы, например, и песни). Все это демаскирует жертву и делает ее более уязвимой. Но, тем не менее, виды продолжают существовать.

Лирическое отступление про мимикриюМимикрия появилась среди животных (и даже растений) как способ избежать хищника. Самый яркий пример – мимикрия цветочных мух (журчалок). Своей окраской, формой тела и даже иногда поведением они подражают перепончатокрылым (осам, шмелям, пчелам), которые вполне достаточно защищены и хищник (птица) при первом знакомстве вырабатывает устойчивую реакцию на определенные сочетания цветов (желтый-черный, например). Впоследствии птицы уже не пытаются поедать похожих насекомых. Журчалки отлично имитируют перепончатокрылых. Но есть один момент: численность мимикрирующих видов не должна быть больше (даже не равна) численности видов, которым они подражают. В противном случае необходимой реакции у хищника может не появиться.

Настоящие перемены внутри популяции жертв начинаются лишь тогда, когда происходит какой-либо «перекос во взаимоотношениях» с хищником. Как правило, хищники начинают сильнее давить на популяцию жертв, изымать из нее больше особей, чем было ранее (значительно больше). Жертвы чувствуют прессинг и пассивно выходят из-под него. Пассивно потому, что никакого прямого сопротивления хищнику, само собой, не оказывается. И тут стратегии, в общем-то, могут быть разными. Наиболее часто встречается уход в другой размерный класс. Об этом мы уже много раз говорили. Жертва либо «мельчает», либо растет, наконец выходя в такой размерный класс, который прежнего хищника уже не интересует (традиционное – львы на мышей не охотятся). Другие стратегии (смена поведенческих адаптаций, смена суточной активности, даже смена условий обитания и объектов питания) также возможны и избираются в зависимости от условий.
Хищника, в свою очередь, тоже совершенно не интересуют новоприобретения жертвы до тех самых пор, пока это не позволит ей выйти из под прессинга хищника и вообще уйти из сферы его интересов. Это, собственно, можно назвать пассивным давлением жертвы на хищника (опять же, не нужно забывать, что речь идет о популяции). Почувствовав давление, хищник также предпринимает попытки это давление минимизировать. Стратегии выбираются также соответствующие и наиболее адекватные условиям (в общем, они те же самые, что и у жертвы).
До нынешнего момента мы держались, вроде бы, в русле стандартного «школьного» взгляда, лишь оговорившись, что жертву хищник не особо волнует и наоборот, что идет вразрез с этим самым «школьным» взглядом. Часто понять уже эту простую истину бывает сложнее, чем все остальное. Повторюсь, что такая ситуация имеет место лишь потому, что любые преобразования (эволюция) не выгодны организмам по чисто экономическим соображениям.
Теперь же, в заключении, поясним, как происходит сам процесс согласованной эволюции. В отличие от традиционного представления о плавной эволюции — градуализма — в данном случае (как почти и всегда) изменения происходят скачками, перемежающимися сравнительно длительными периодами бездействия. Отбор в эти периоды спокойствия работает совсем на другие цели, а также нарабатываются преадаптации, вид остается внешне неизменным и даже, зачастую, монолитным. Жертва, чувствуя давление, предпринимает скачок, чуть позже за ней прыгает и хищник. Обратное происходит совсем редко, ведь хищник, занимая положение в пищевой цепи выше своих жертв, на самом деле находится в зависимом от них положении. Другой порядок имеет место, например, при интродукции нового хищника.
Градуализм в данном случае оправдан лишь частично, как приближенная модель описания в ретроспективе. Как модель с круговыми орбитами планет вполне допустимо применить для того, чтобы нарисовать картинку для ребенка. Для общего ознакомления сойдет. Но, как уже было сказано выше, градуализм сам себе режет горло бритвой Оккама. Используя его, мы вводим в оборот некую силу, которая заставляет организмы изменяться ПОСТОЯННО. В то же самое время вряд ли найдется хоть одна подобная сила. Что бы мы ни рассматривали в качестве фактора, в масштабах макроэволюции ни один из них не будет непрерывным и сравнительно однообразным во времени. Будь то абиогенные или биогенные факторы. А мы-то говорим именно о макроэволюции, то есть — о видообразовании (об этом нужно говорить отдельно).
Отношения «хищник-жертва» развиваются ступенчато. Сравнительно длинные периоды накоплений мутаций и, как говорилось, преадаптаций, сменяются короткими периодами быстрых изменений. Быстрых — в масштабах, опять же, макроэволюции. От части я уже ответил на вопрос — почему так. Не выгодно. Проще жертвовать частью популяции. С другой стороны — выдерживать длинные паузы позволяет буферная система. Не так скоро станет существенным изменившееся давление хищника на популяцию жертвы и обратно. Могут пройти сотни лет. Так происходит именно потому, что любой фактор, оказывающий давление на популяции и жертвы, и хищника сам по себе неоднороден во времени.
Я писал этот пост в два больших захода и немного отклонился от основной мысли. Но, надеюсь, вы теперь иначе смотрите на хищников и их жертв. Основная мысль такова — жертве все равно, какой хищник изымает часть ее популяции, пока эта стратегия не приносит убытков больших, чем предполагаемые эволюционные преобразования. Хищнику тоже все равно, каким путем пошла жертва в пределах «разумного». Подобный экстенсивный сценарий встречается повсеместно. Эволюция — такой процесс, который никогда не работает на перспективу. Только в данный момент времени, в данных условиях.
P. S. Я оставил без ответов много вопросов. Обещаю вернуться к ним в следующий раз.

Наверное, те, кто читает мои длинные опусы на тему эволюции, уже привыкли, что не все в истории жизни на нашей планете было так, как привычно видеть в учебнике. Не все было так, как представлялось даже пару десятков лет назад. Вы, мои читатели, теперь не удивляетесь многим вещам, которым бы удивился я сам несколько лет назад. А это очень хорошо. Вот и в этот раз я расскажу вам удивительную историю, которой не было в школьном учебнике и о которой вряд ли кто слышал в рамках традиционной картины эволюции.
История эта началась в теплых тропических болотах каменноугольного периода. Именно там обитали древние амфибии. Карбон — золотое время земноводных. Но надо оговориться, что расцвета они достигли только в тропической, теплой, зоне. Дальше к полюсам они продвинуться не смогли. И вот почему. Амфибии чрезвычайно зависимы от воды. Это понятно даже школьнику. Влажный климат имел место как раз только в зоне тропиков Земли той эпохи. Дальше — суше. Амфибии же освоить землю полноценно не могли, так как по сути оставались рыбами с присущими последним особенностями водно-солевого обмена и терморегуляции. Ничего поделать нельзя, если кожа тонкая, влажная, не предназначенная для терморегуляции, а почки способны только разбавлять продукты обмена в огромном количестве воды. Никуда от воды уйти нельзя, более того, нужно большую часть времени находиться в ней, так как даже газообмен с окружающей средой налажен в значительной степени через кожу.
Там же, в карбоновых «лесах», ближе к закату царства амфибий, появились первые примитивные пресмыкающиеся. Вот тут и начинается самое интересное. Амфибии, пережив пик своей эволюции, навсегда откатились на второй план. Первая тому причина — уже названная особенность терморегуляции и водно-солевого обмена. Второй, как ни странно, является устройство черепа амфибий, являющееся важным следствием устройства их дыхательной системы. Воздух в примитивные легкие земноводных накачивается с помощью «глотания». То есть, воздух непосредственно проталкивается в легкие, проглатывается. Это требует наличия мощной черепной мускулатуры, которая, однако, крепится у самого челюстного сустава позади. Ничего путного из этой системы неэффективных рычагов не выйдет. Более того, оказывается принципиально невозможным увеличение объема мозга, что закрывает дорогу к сложным поведенческим адаптациям, без которых на суше делать нечего (слишком разнообразная среда).
Еще одной причиной принципиальной невозможности освоения суши служит устройство яйца земноводных. Как вам известно, это тонкостенное образование. Грубо говоря — это еще рыбья икра с небольшими изменениями. Не даром существует четкое разделение на анамний (безоболочечных) и амниот. Так вот первым путь на сушу закрыт по причине того, что их яйца могут развиваться только в водной среде. Амниотам же это не нужно и их яйца прекрасно защищены толстыми оболочками или развитие зародыша проходит в особом органе материнского организма — матке. Далеко от водоема уйти не получится.
Что происходит, когда на арену выходят рептилии? А вот что: вместо тонких покровов появляются толстые, ороговевшие. Это всем знакомая чешуя. Рептилии изменяют устройство черепа. Теперь мышцы крепятся к нижней челюсти сверху. Создается эффективный рычаг, позволяющий хватать, удерживать, жевать и глотать добычу. Параллельно появляется новый тип дыхания, более привычный и нам с вами — за счет работы межреберных мышц и диафрагмы. В черепе появляется место под увеличенный мозг и за этим тянутся сложные рефлексы, необходимые в жизни на суше.
Следующим крупным изменением стало появление нового типа почек. Теперь они работали не на выведение лишней воды из организма, а на ее сохранение. Это позволило рептилиям стать практически независимыми от воды. Стоит отметить и изменение характера движения. Пояса конечностей обрели более привычный вид и позволили передвигаться быстрее, дальше и эффективнее.
Но при всех столь крупных приобретениях рептилии проиграли в одном — в терморегуляции. Плотная чешуя, сухая кожа без желез совсем не располагают к достижению эффективного теплообмена со средой и, как следствие, затрудняют путь к самому крупному ароморфозу в истории жизни — гомойотермии (иначе, теплокровности). А на суше без этого сложно. Кроме того только теплокровность позволит в будущем настолько интенсифицировать метаболизм, что станет возможным появление разума. На этом краткую историю гонки вооружений у рептилий можно закончить.
Рептилии вышли на арену эволюции, став существенным рывком вперед. Но там же, в тех же болотистых лесах карбона произошло еще одно событие, которому было суждено изменить историю. Тут, наверное, вы улыбнетесь и скажете: Опять он за свое, за глобальные изменения. Так и есть. Наиболее важные события всегда меняли облик планеты и радикальным образом влияли на флоры и фауны. Так вот, амфибии оказались хитрее, чем может показаться. Традиционная картинка, которую можно вспомнить из учебника биологии: древо эволюции последовательно от амфибий к пресмыкающимся и млекопитающим. Вот так, рептилии произошли от амфибий и потом от них произошли птицы и млекопитающие.

Но моего повествования не было бы, если бы все так и было. По крайней мере, оно было бы не таким интересным. Наверное, вы уже привыкли, что в моих опусах практически всегда речь ведется о единовременной реализации эволюционных возможностей в разных группах организмов. То есть, разные варианты дальнейшей эволюции реализуются параллельно. Вот и теперь, когда амфибии готовы были уйти с арены, одна из их групп реализовала еще одну возможность эволюционных изменений, что и привело их к отдаленному триумфу.
Дело в том, что рептилии пошли по пути минимизации зависимости от воды и тем закрыли для себя множество возможностей. Другая группа амфибий сделала радикально иное: она не отказалась от воды, но предпочла оптимизировать терморегуляцию. Сохранив богатую железами кожу, они, в общем, оставили без изменений водно-солевой обмен, что потребовало большего потребления воды. Но у них произошло интереснейшее изменение: железы стали предшественниками волосяного покрова. И вот оно! На сцене появляются первые тероморфы (звероподобные ящеры), покрытые шерстью, имеющие активную гомотермию, вскармливающие своих детенышей выделениями кожных желез.
Узнаете? Да, да. Это почти что те самые млекопитающие, которые потеснили рептилий в конце мелового периода. Появились они одновременно с рептилиями-завроморфами. Правда, сначала среди тероморфов появились типично рептилоидные формы, лишенные шерстных покровов, но зато снабженные разнообразными парусообразными выростами, позволявшими осуществлять более эффективную терморегуляцию. Только когда такой способ терморегуляции привел в тупик, произошел прорыв, связанный как раз с приобретением шерстного покрова. Хорошим свидетельством в его пользу является наличие вибрисов (характер расположения кровеносных сосудов на черепах показывает их наличие). Если есть вибрисы – скорее всего есть и шерсть.
Первые «мохнатые» тероморфы были очень близки по уровню организации к первым млекопитающим (таким, как ехидна или утконос) и, конечно же, были непосредственными предками млекопитающих вообще. Одна из групп тероморфов начала в свое время гонку за право дать начало всем млекопитающим и преуспела в этом. Однако случилось это много позже. На длительное время тероморфы ушли со сцены. Однажды появившись, заполучив в свое распоряжение крайне полезный ароморфоз – теплокровность и все сопутствующие ему перемены в устройстве организма – они уступили место менее продвинутым завроморфам. Почему?
А вот тут нас ожидает самая, наверное, интересная загадка. Завроморфы и их ветвь — архозавры — выработали очень важное приспособление — бипедальность. То есть научились передвигаться на двух ногах, полностью исключив из опоры передние конечности. Вот такая форма оказалась настолько эффективной и выгодной, что никаких особых изменений с момента ее «введения в эксплуатацию» и до самого вымирания динозавров никаких радикальных изменений в ней не наблюдалось.
Тероморфы оказались не в состоянии предложить адекватный ответ и были вытеснены практически из всех значительных размерных классов, чем обрекли себя на более чем 100 миллионов лет забвения и прозябания. Конечно, это слишком, и тероморфы, потихоньку двигаясь по своей эволюционной линии, дали начало первым примитивным млекопитающим, неплохо освоившим ниши мелких насекомоядных, хищников и даже яицекрадов, разорявших гнезда и кладки динозавров. Сейчас интересно представить, к чему бы пришли эти продвинутые рептилии, не будь в их истории паузы в сто миллионов лет. Ведь тогда первые млекопитающие появились бы на 100 миллионов лет раньше и, может быть, и приматы или их подобие, тоже оформились бы намного раньше.
С каждым своим подобным опусом я стараюсь привести вас одной мысли: эволюция — совсем не линейный процесс. Эволюция - это своего рода конкурс технических проектов, задания на который выдаются в соответствии с текущими условиями. Соответственно, свои решения представляют самые разные группы организмов. Так обстояло дело в раннем карбоне, так было в девоне, когда были сделаны попытки амфибизации. А вот в перми была сделана попытка маммализации, которая, в общем-то, увенчалась успехом (было взято верное направление), но потом эстафету перехватили завроподы.
Такая вот интересная история млекопитающих.

Как планктон мир менял

А теперь вернемся на несколько миллионов лет назад, в любимый и обожаемый мною эдиакарский период. Говорить о причинах такой любви излишне. По оригинальности с вендом могут сравниться только другие биоты эпохи криптозоя да самое начало кембрия. Остальные периоды уже более обычны и более знакомы нам в плане фаун и флор. Много раз мы уже говорили о причинах вымирания мягкотелых вендобионтов. В частности, разговор шел об обеднении органикой морских вод. Кстати, пара слов о том, почему речь идет именно о морской воде. Во-первых, водным организмам именно морская вода наиболее подходит в качестве среды обитания. Соленая вода не требует практически никаких приспособлений для регуляции водного и солевого обмена, так как осмотическое давление в этом случае практически равно нулю (концентрация солей в окружающей среде почти равна таковой внутри организма, ведь нет же животных с пресной кровью или лимфой). А во-вторых во времена венда, как и много позже, практически не существовало внутренних водоемов – рек или озер. Последние формируются в условиях регуляции стока, когда появляется развитая наземная растительность, ограничивающая водосток. Как правило, реки и водоемы являются хорошими отстойниками разнообразных твердых частиц и вода в моря выносится сравнительно чистой (исключения относительно редки). Так вот в венде не существовало никаких внутренних постоянных водоемов. Не было регуляторов и ограничителей стока (я уже давно обещаю рассказать о палеопочвах, но все руки не доходят). Вынос минеральных частиц, обогащающих морские воды, опять же ограничивался. Наиболее замутненные в дельтах рек морские воды являлись наиболее привлекательными для фитопланктона, но в то же время оставались трудно осваиваемыми ввиду того, что глубина проникновения солнечного света, необходимого для фотосинтеза, была крайне невелика. Чуть ниже фотической зоны могла существовать лишь скудная фауна детритофагов. А еще жуткая аноксия. Ведь фотосинтетики могли обогащать кислородом лишь свою верхнюю зону. Поэтому в этой же зоне обретались и все остальные представители планктона, в том числе и зоопланктон. Роль зоопланктона вообще сложно оценивать. С одной стороны – это нижний уровень трофических цепей, с которого начинается вся пищевая пирамида океана. Поэтому от количества фито- и зоопланктона и его продуктивности зависит и продуктивность его потребителей. С другой стороны зоопланктон, в особенности, входящие в него ракообразные, являются замечательными фильтраторами, «выедающими» органические вещества из окружающей среды. Потребляя органику, зоопланктон перерабатывает ее и формирует так называемые пеллеты – твердые отходы жизнедеятельности, опять же сильно обогащенные органическими веществами. Однако в отличие от растворенной и взвешенной в воде органики, фекальные пеллеты оказываются неспособными удерживаться в толще воды и опускаются на дно, формируя слой детрита. Изымаемых из воды органических веществ теперь не хватает тем организмам, которые привыкли питаться именно ею, используя в этих целях всю поверхность тела, то есть, попросту, всасывая растворенные в воде вещества. Кстати, среди вендобионтов, по-видимому, существовали формы, способные не активное переваривание органических веществ посредством выделения пищеварительных ферментов в пространство под своим телом. Обитали такие организмы на мелководье, где не было проблем с кислородом. Такова, например, ергия, следы передвижения которой найдены в больших количествах. Вполне вероятно, что они выедали водорослевую корку, росшую на субстрате. Но это нас мало интересует. Куда более интересно, что зоопланктон, формируя фекальные пеллеты, преобразует облик не только морей, но и всей планеты. Вендская фауна более не может безбедно существовать в меняющихся условиях. Мелкие, еще беспанцирные рачки вычищают воды от взвеси, расширяя фотическую зону (глубину проникновения солнечных лучей). Расходовавшийся ранее на окисление органических веществ кислород теперь остается в воде и проникает глубже, в те слои, которые недавно страдали аноксией. В богатой кислородом среде происходит событие, которое навсегда меняет судьбу жизни на Земле. Если в общих чертах, то ранее мягкотелые организмы получают возможность обзавестись скелетами. Внешними или внутренними – не столь важно (скорее всего, появились оба варианта одновременно, также несколько промежуточных). И вот эти-то, обретшие скелет организмы окончательно вытеснили вендскую фауну со сцены на далекие задворки, а, затем, и выжили ее окончательно. О скелетной революции я тоже расскажу подробнее, но чуть позже. Это событие того заслуживает. А сейчас мы видим, как живые организмы сами для себя подготовили арену, на которую и вышли очень эффектно в самом начале кембрия, породив уже упомянутую мною кембрийскую аномалию. Так вот с самого момента начала пеллетного транспорта органический материал начал накапливаться в донных отложениях. Вместе с этим проникновение кислорода в самые нижние, придонные слои позволяет оформиться и развиться разнообразной фауне детритофагов, опять же вычищающих дно водоемов от органических остатков. Теперь на окисление тратится куда меньше кислорода и придонные слои перестают быть практически безжизненными. Заново и по-новому выстраиваются трофические цепочки и циклы элементов. Начинают формироваться биоценозы нового уровня. В итоге простой, вроде бы, процесс фекально-пеллетного транспорта преобразует водоемы самым радикальным образом, вызывая очередное великое вымирание мягкотелой эдиакарской фауны. Как правило, история смены флор и фаун представляется нам в виде отдельных, практически не связанных между собой событий. Получается, что эти процессы происходят хаотично, без особых закономерностей. Но, если присмотреться чуть внимательнее, оказывается, что у любого крупного события имеется целая цепочка предшествующих изменений, которые в итоге и вызывают глобальный спуск затвора.

Система массовых вымираний

По-видимому, не было в истории Земли никаких катастрофических вымираний живых организмов. То есть, вымирания, конечно же, были, но таковыми они кажутся нам из-за того, что мыслим мы в одних масштабах, а глобальные процессы на Земле происходят совсем в других. Это, наверное, как в случае с муравьями, которые таскают разнообразные грузы. Мы оцениваем, что один муравей может поднять вес, превышающий его собственный, допустим, в два раза. Круто. То есть, нам требуется поднять в среднем от 100 до 200 килограмм, чтобы формально соперничать с муравьем. Но не каждый поднимет свой двойной вес. А сколько поднимет муравей? Предположим, что веси от 0,1 грамма. И поднимает примерно 0,2 — 0,3 грамма. В два раза больше своего веса, а то и больше. Но на самом-то деле 0,2 грамма остались 0,2 граммами. Они не стали тяжелее от того, что их поднимает муравей. Соломинка весом в 0,2 грамма одинаково тяжела и для человека, и для муравья. Сложность лишь в том, что муравью нужно выстроить другую схему подъема такой тяжести и все. Вот так и с геохронологией. Когда нам говорят, что в такой-то и такой-то период вымерло до 70% видов, мы ахаем и восклицаем: «Великое вымирание!» При этом мало кто берется оценить масштабы времени, в которые это «великое вымирание» уложилось. Как правило, такие процессы занимают миллионы лет. Но на геохронологической шкале даже такие временные интервалы занимают совсем немного места. А мы судим лишь по конечному результату. Как правило, вымирания носят закономерный характер. То есть, они не начинаются просто так, от фонаря. Всем вымираниям предшествует какая-то перемена в глобальной экосистеме. Скажем, вымирание вендской фауны на границе с кембрием имело несколько причин. Это и обеднение органикой моря (фекально-пеллетный процесс), и снижение количества растворенного кислорода (возможно), которого после предшествовавшей венду криоэры было в воде достаточно много, и начавшаяся скелетная революция, которая вывела на арену новые классы живых организмов, которым вендобионты конкуренции составить не могли. Закономерное вымирание не заставило себя ждать, и от вендской фауны остались лишь отпечатки да кой-какие потомки. Чтобы понять масштаб изменений, которые должны были произойти, чтобы запустился механизм массового вымирания, приведу вот такой пример: одно из самых великих вымираний случилось на границе мела и палеогена (оно известно еще, как великое вымирание динозавров). Именно тогда в морях вымерло до 90% видов (примерно 50% семейств). Парадокс в том, что падение метеорита не могло вызвать столь массовое выпадение таксонов. Тем более – в море. Почему? Потому что буферная система мирового океана смогла бы в течение приемлемого времени поддерживать значительное биоразнообразие с последующим восстановлением. То есть, не произошло бы вымирание таких крупных таксономических единиц, как семейство. Последствия импакта куда более серьезно отразились бы на наземных экосистемах. Вымирание в большей степени задело бы их. Но мы видим совсем обратную картину. На суше вымирание растянулось куда сильнее, чем в море не было столь катастрофическим (без особых потерь его перенесли млекопитающие, да и рептилии смогли большим числом пережить это время). Ответ на эту задачу можно найти, если обратить внимание на циклы химических элементов. Для растений очень важны азот и фосфор. Эти элементы даже выделены в группу биогенов. Но в моря они поступают в основном с суши, откуда их выносят потоки воды. То есть нижний трофический уровень морей и океанов – фитопланктон – всецело зависит от стока в моря континентальных вод, которые, вызывая эрозию, обогащаются азотом и фосфором. Сухопутная же растительность стремится уменьшить эрозию и задержать биогены. Они нужны ей не меньше, да и вода, которая иначе стекает мимо, тоже будет удерживаться. Практически всю историю Земли имел место так называемый плащевой сток, когда никаких рек практически не существовало, а вода стекала по всему побережью, вызывая мощнейшую эрозию и обогащаясь фосфором и азотом. Морской фитопланктон практически не испытывал нужды в этих элементах. Совсем иная ситуация сложилась незадолго до мелового периода, когда в перми начали появляться голосеменные, способные расти на водоразделах, тем самым уменьшая эрозию. А второй крупнейшей переменой стало появление травянистых растений. Да, да. В позднем мелу появляется самая обычная трава – покрытосеменные травянистые растения. Именно здесь сработал пусковой механизм, который приведет к великому морскому вымиранию через несколько миллионов лет. Травы, как известно, образуют дерновину. А дерновина – лучшее природное решение против эрозии. Нет эрозии, потому что нет стока воды. Она отлично задерживается дерновинными растениями. Нет стока воды в океаны – уменьшается поступление биогенов. Нет биогенов – фитопланктон начинает испытывать «голод» и постепенно его количество уменьшается вместе с расходованием запасов азота и фосфора в воде морей и океанов. И здесь срабатывает буферная система: биогенов еще много, фитопланктон еще как-то живет. Небольшое количество азота и фосфора снова может возвращаться в океаны, но оно не удовлетворяет всех потребностей. Сток с континентов теперь крайне ограничен. Потому биогенов, ранее обильно поступавших с суши, все меньше и меньше. И вот уже буферная система не справляется. Начинается массовое вымирание фитопланктона (микроскопических одноклеточных водорослей). За ним тут же тянется вымирание зоопланктона и тех организмов, которые питались всей этой мелочью. Начинается так называемый фитопланктонный шок. Океанические сообщества оказываются в ситуации, когда с нижних трофических уровней их подпирает голод, а времени и запаса экологической пластичности не хватает для внесения необходимых корректив в образ жизни. То есть, одно событие тянет за собой другое. Конечно, этот процесс занял не два дня, а многие миллионы лет, поэтому снизу до верху трофической цепи успели дойти потрясения и началась перестройка всей системы. Фитопланктон, сменив видовой состав, приспосабливается к скудному «содержанию», потребители этой массы, в свою очередь, переходят либо в другие размерные классы и, соответственно, меняют общую численность, либо выбирают себе другие источники питания. И так до самой верхушки. Конечно же, речь идет только о тех, кто пережил основную фазу вымирания. В течение нескольких миллионов лет происходит перестройка морских сообществ и в конечном итоге они становятся почти такими, какими мы их знаем. Начинается новый этап наращивания биоразнообразия. Интересно, что даже крупный импакт не нанес бы существенного вреда сформировавшимся, эффективно функционирующим сообществам ни на суше, ни в море. Те самые буферные системы без особых усилий смогли бы нивелировать последствия падения метеорита. Вообще же, история практически всех вымираний – это история кризисов «жирующего сообщества», которое развивается на обильных ресурсах, а с их исчезновением исчезает и само, съедаемое менее привередливыми конкурентами. Конечно, в этом нет никакой метафоры, ибо эволюция не может делать прогнозы. Эволюционный процесс работает в данном месте и в данное время, используя актуальные возможности. Когда была возможность наращивать биомассу фитопланктона за счет обильного смыва биогенов с континентов, эта возможность использовалась по полной программе. Ситуация изменилась – пришлось выдумывать новые приспособления. И так всегда. В итоге: массовые вымирания никогда не были моментальными и не были вымираниями в строгом смысле этого слова. Скорее – это радикальное снижение биоразнообразия, вызванное несоответствием устройства экосистем меняющимся условиям. В общем – это нормальный процесс, который вокруг нас происходит всюду. Разница лишь в масштабах и времени и нашем восприятии событий далекого прошлого.

Ген растяжимый или как удобно устроиться

В принципе, есть вполне допустимая возможность придумать ген чего угодно. Вот есть «ген» карих глаз, есть « ген» коротких пальцев, есть «ген» кудрявых волос. Грубо говоря, парадигма «один ген - один признак» столь прочно сидит в головах и так удачно вбита в неокортекс и даже глубже обывателю, что кажется почти очевидной и не требует никакого доказывания. То есть, если человек психопат, то это «ген» виноват. Ведь есть же «ген» нормальности и «ген» психопатии. Или, например, есть люди умные, а есть... ну, не очень умные. Тоже «ген». Такое удобное понятие, которое можно втыкать в любую часть текста и получать нехилый профит. А фраза «генетическая наследственность» или подобные ей - вообще производят фурор и тараканы в головах недалеких обывателей просто аплодируют стоя. Все лишь потому, что обыватель считает, что все особенности человека имеют наследственный характер. «Гены» талантливости тоже должны существовать, якобы.

На самом деле это - вненаучный лихорадочный бред. Нет и никогда не было (и не будет) никаких «генов карих глаз» или «генов феерического долбоебизма». Есть, в данном случае, только ген, отвечающий за регуляцию (важно, что именно регуляцию) выработки пигмента в радужке глаза. Есть ген, регулирующий количество продуцируемого щитовидной железой тироксина. Эти, к примеру, два гена есть в каждой соматической и половой клетке любого организма. Но, допустим, гену, регулирующему образование меланина особо нечем заниматься в тканях щитовидной железы и наоборот. Ген, как участок ДНК, отвечающий за регуляцию, работает только там, где он необходим. Все остальные случаи - патология. Есть ген, регулирующий производство белка HbS (гемоглобина S), в котором всего лишь одна аминокислота (L-глутаминовая) замещена на другую (L-валин). Это не патология, это работа гена. А вот то, что такой HbS белок производит в организме - патология. Зато, смотрите-ка, какая удобная получается штука...

Я могу любой, даже самый комплексный признак приписать действию некоего виртуального гена и буду, в общем-то, прав. Я буду иметь некий участок ДНК, который занимается регуляцией рассматриваемого признака. Скажем, человек склонен к насилию. Причем, к жестокому, доходящему до убийства. И как замечательно - он «генетически предрасположен», у него «генетическая наследственность» такая (будто бы бывает вообще какая-то другая наследственность в природе). И все, взятки гладки. Ведь экспрессией генов невозможно руководить. Этот процесс идет помимо воли носителя. Так что Докинз прав, что не мы главенствуем над генами, а они над нами.

И совсем не важно, что одним комплексным признаком будут руководить множество участков ДНК, каждый из которых регулирует какой-то совсем небольшой «участок работ». И все будет, как надо. Будет «ген склонности к жестокости и насилию» и вы никогда не переубедите обывателя, что это не так. Зато это и вам будет выгодно. Вот, например, ген блядства или промискуитета... Был среди родственников прецедент, можно смело кидать в лицо партнеру фразу «ты - генетически обусловленный кобель» или «ты - генетически обусловленная шлюха». А если кто-то из родственников проявляет признаки тугодумства, смело говорите «ты - дура и это наследственное». Я бы на месте таких «генетически обусловленных» даже обижаться не стал. Ведь не они виноваты в том, что блядствуют, пьют, курят и вообще - дуры и дураки... это все гены, а с ними спорить нельзя.

История жизни не по учебнику (каменноугольный период)

Жаль, что отечественные школьные учебники по биологии становятся неактуальны раньше, чем попадут на парты учеников. Удивительный предмет — эта биология. Практически единственная наука, которая требует регулярных обновлений учебных пособий. Физика вот в школьном объеме меняется мало и обновления касаются сейчас только частных разделов, например — квантовой физики, да и то не так сильно. Химия совсем не меняется, а химическую экзотику в школе не изучают. Астрономия вот, пожалуй, еще, но какие тонкости астрофизики успевают изучить в школе за год, отведенный по программе на звезды и галактики? Практически ничего. Гуманитарные науки и языки — вообще стоят особняком. Ничего в них не меняется десятилетиями, кроме истории. Но издавать каждый год новые учебники по истории — плохой тон. Так, а о чем это я? Ах, да, мы же совсем не о школе (само получается, ведь со школой я знаком не только с точки зрения ученика). Мы же об истории жизни. А учебник биологии тут вот по какой причине. Вспомните, как в 10 или 11 классе вы изучали эволюционную теорию. Вспомнили? Тогда же вам, наверняка, кратко рассказывали и о делении всей истории Земли на определенные эпохи, каждая из которых может быть охарактеризована уникальным видовым составом животных, растений, одноклеточных. Но кроме этого для каждого такого исторического промежутка (например, периода) характерны свои климатические условия. Одним из весьма неоднозначных периодов в истории Земли был каменноугольный или карбон. Общеизвестно, например, что с карбоном связаны залежи каменных углей на всей планете. Также с карбоном ассоциируются у многих гигантские членистоногие, существовавшие на нашей планете лишь тогда и никогда более. Вот они-то, при ближайшем рассмотрении, и рушат всю стройную картину «школьного» каменно-угольного периода. Вспомните, как его характеризует школьный учебник? Прежде всего упор делается на существование огромных болот в то время, в которых росли древовидные споровые (плауны, хвощи, примитивные папоротники и голосеменные). Эти растения могли достигать высоты 40 метров и образовывали темные леса. А еще школьный учебник рисует нам картину жаркого климата с высоким содержанием углекислого газа в атмосфере, который поступал туда благодаря высокой вулканической активности. В этом парнике в черных трясинах под сводами споровых лесов копошились гигантские многоножки артроплевры, достигавшие двух и более метров в длинну, на деревьях прятались от огромных стрекоз с размахом крыльев почти в метр не менее крупные поденки, а среди деревьев порхали гигантские тараканы. В темных водоемах уже охотились какие-то родичи земноводных и возможные предки рептилий. Вся эта вакханалия происходила на фоне теплого тропического климата с частыми дождями. Красивая картина, не правда ли? Но, как я уже сказал, именно гигантские членистоногие, причем сухопутные (!), никак не вписываются в эту картинку. И обо всем по порядку. На самом деле, описываемые леса из «папоротников и хвощей» были характерны только для тропической зоны (где бы она в то время ни располагалась). Вдали от тропиков, ближе к полюсам, древовидные споровые уже уступали место голосеменным, потому что уже тогда в тех областях имели место быть оледенения. И это доподлинно известно. Правда, из голосеменных тогда наиболее распространенными были кордаиты (эти фитоценозы еще называют кордаитовой тайгой). В других частях планеты процветали родственники гингко, которые обладали замечательной особенностью — листопадом. А вот тропики являли совсем другую картину. Лепидодендроновые леса стояли в неглубоких (в несколько метров) водоемах, до верха напоенных органическими осадками. Растения пробивались через многометровый слой органической массы, похожей на торф и толстый слой валежника. Интересной особенностью этих лесов являлось их местоположение. Они занимали приморские низменности, куда в огромных количествах сносились водными потоками минеральные осадки, ведь как таковых рек в то время не существовало (и это еще одна интересная тема для отдельного поста). Вот тут и образовались самые мощные залежи каменного угля. Не менее интересным будет и то, что в этих лесах лепидофиты тоже сбрасывали... нет, не листву. Листьев у таких растений не было и функцию фотосинтеза выполняла... кора. Да, чешуйчатая зеленая кора. Вот эта кора периодически опадала, образуя толстый слой опада, в котором процветали те самые гигантские многоножки, которые, судя по всему, и были едва ли не единственными потребителями этого ресурса. Скорее всего, они не были полностью сухопутными, вели земноводный образ жизни. И вот опять они — гигантские членистоногие. Что ж, теперь поговорим о них подробнее. Какое самое крупное сухопутное членистоногое вы знаете? На ум могут прийти достаточно большие скорпионы, пауки, но попробуйте вспомнить насекомое. Жук-голиаф, например. В среднем он не больше гусиного яйца (до 115 мм длинной и весом до 50 граммов). И это предел размера насекомых. Дыхательная система насекомых — пассивные трахеи, в которых циркуляция воздуха происходит естественным образом, без особой помощи со стороны организма, а передача кислорода происходит по градиенту концентрации. Трахеи ветвятся и походят едва ли не к отдельным клеткам. Кровь насекомых же кислород не переносит и соответствующих пигментов лишена. Именно эта особенность строения, общая для всех насекомых всех времен ограничивает их размеры. Но ведь мы-то знаем, что в каменноугольном периоде насекомые были гигантскими. Что же не так и как это противоречие разрешить? Прежде всего нужно понять, что насекомые стали огромными не по своей воле. На это их толкали отношения хищник-жертва. Ведь у жертвы, кроме всех прочих тактик и стратегий выживания, есть одна очень удобная стратегия — уход в другой размерный класс. В таком случае жертва либо становится очень маленькой и перестает интересовать хищника, так как ловля такой добычи становится энергетически невыгодной. Хищник переходит к более подходящим по размерам жертвам (лев на мышей охотиться не станет). Либо же обратное: уйти в размерный класс крупнее, чем может позволить себе хищник. Собственно, хищнику-то до лампочки этот процесс мельчания или роста жертвы, но только до тех пор, пока он не задевает жизненных интересов хищника. Тогда и последний тоже перенимает стратегию жертвы и следует за ней в ее размерный класс. Надо сказать, что в природе стратегия эта практически всегда отыгрывается в сторону увеличения размеров в первую очередь. И только во вторую — в сторону уменьшения. Вот и в карбоне случилось то же самое. Первые насекомые, скорее всего, питались самым вкусным — семязачатками споровых (пищеварительные тракты ископаемых насекомых набиты пыльцой, а около трех четвертей всех находимых семезачатков кордаитов и семенных папоротников оказываются повреждены. Основными потребителями, скорее всего, были диктионевриды — интересные насекомые, обладавшие ротовым аппаратом колющего типа, а размах их крыльев достигал 45 сантиметров. А ими питались меганевры — древние стрекозы. Кстати, замечу, что личинки тех древних стрекоз обитали не в воде, а прямо на земле, в опаде и тоже были хищниками (насекомые изначально вообще развивались строго на суше). В результате всех этих сложных взаимоотношений размеры насекомых росли и достигли известных нам величин. Но мы же помним о фундаментальном ограничении, которое накладывается на размер насекомых? А как его можно обойти? Есть только один способ — найти условия с высоким содержанием кислорода в атмосфере... Приехали! А как же влажные теплые леса, избыток углекислого газа... прочая романтика карбона? Вот поэтому-то учебники биологии и учебные материалы по биологии нужно менять своевременно, а иначе же до сих пор на огромных картинах в школах красуются темные леса с богатым подлеском среди похожих на реки водоемов, в которых уже копошатся амфибии едва ли не современного типа, а в воздухе парят стрекозы размером с голубя. На самом же деле сейчас большинство палеонтологов считает, что дело было так: в тропических лесах установился крайне своеобразный режим. Подрост выпадал не постепенно, как это происходит сейчас, а массово. То есть, все это походило на лесовал, а мощные селевые потоки с завидной регулярностью накрывали выпавший лес слоем осадков. Вот и получалось, что огромное количество органического вещества оставалось неиспользованным и погребалось на многие миллионы лет, а потом преобразовывалось в известные нам залежи каменных углей. А чем грозит массовое изъятие органики из круговоротов? Верно, увеличением количества органического углерода, потерянного для экосистем. А коли так, то на окисление этого углерода не был затрачен кислород, который оставался свободным в атмосфере. И кислорода было настолько много, что его парциальное давление превышало современное. Это обстоятельство и позволило насекомым довести свои размеры едва ли не до физического предела. Не отсутствие конкурентов в виде других летающих организмов, не обилие пищи позволило появиться меганевре — самой крупной стрекозе и самому крупному насекомому вообще. Ведь до первых летающих ящеров оставалось еще сто миллионов лет, а питаться можно было и мелкими насекомыми. Высокое содержание кислорода в атмосфере и экстенсивная стратегия жертв сделали свое дело. Вот так очень элегантно душный и затхлый каменноугольный период с настоящими лесами из хвощей сменился небывалой экзотикой, картину которой я еще дополню в следующих постах, уж крайне интересно меняется взгляд на историю Земли в наше время. И вы еще узнаете немало интересного и совершенно необычного, о чем навсегда умолчит школьный учебник.

Сложное детство

Нет, это не о детях в прямом смысле, не о том, как их нужно воспитывать, чтобы они были счастливыми. Это даже не о людях. Я расскажу вам о нашей собственной истории, но не об истории человека. Я расскажу вам об одном интересном взгляде на историю наших «родственников» — всех хордовых. Я надеюсь, что ни для кого не секрет, что человека и других млекопитающих роднит с птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами один общий признак - наличие позвоночника, который сам по себе является потомком хорды — упругого внутреннего образования, которое стало весьма крупным эволюционным прорывом. До этого момента скелет либо отсутствовал вовсе, либо был внешним. Моллюсков с внутренней раковиной, обернутой мантией, можно не считать. Кроме всех прочих хордовых существуют еще ланцетник, известный каждому школяру тем, что с него и начинают изучение позвоночных. Сам ланцетник куда более примечателен, чем даже все другие хордовые из школьного курса. Помимо многих характерных для него признаков в его строении можно заметить одну интересную особенность — метамерию мышц, но не простую, а устроенную по типу скользящего отражения. Этот тип симметрии очень редко встречается в животном мире вообще, а у хордовых и подавно. Напомню, что в истории фауны Земли такая симметрия была широко распространена только однажды — в эдиакарском периоде (он же — венд). Именно тогда практически вся фауна была устроена по принципу застежки-молнии. Это первый кусочек картинки. Происхождение хордовых достаточно темно, но есть определенные вполне веские основания считать, что мы ведем свою родословную от неподвижных фильтраторов, подобных современным оболочникам (Tunicata или же иногда Urochordata) а именно — подобных асцидиям (Ascidiacea). Среди современных оболочников ест и свободно плавающие формы (таковы, например сальпы, боченочники, аппендикулярии). Аппендикулярии, например, имеют некое подобие хвоста, которым помогают себе при плавании. Но именно сидячие асцидии являют нам все признаки хордовых. Правда, не они сами, а их личинки. И личинка эта не просто схожа с личинками хордовых, а крайне напоминает маленькую рыбку или ланцетника. У личинок асцидий даже имеется зачаток мозга, который у взрослых асцидий исчезает. И самое важное — хорда именно в том виде, в котором она имеет место быть у бесчерепных хордовых и личинок высших хордовых. Весьма важной особенностью некоторых асцидий является высокое содержание ванадия в крови, который эти организмы получают из морской воды и используют в качестве ядра порфиринового кольца дыхательного пигмента гемованадина (у человека и других позвоночных это железо и пигмент гемоглобин, у моллюсков и некоторых членистоногих — медь и гемоцианин). Соответственно, ткани тоже содержат много этого металла. Это второй кусочек картинки. Существует такое явление, как неотения, суть которого заключается в том, что личинка ввиду каких-то причин (они разные и о них можно поговорить отдельно) обзаводится возможностью размножаться. Таковы, например, аксолотли — личинки амбистом, которые способны размножаться. При этом аксолотли достигают размеров взрослых амбистом. Неотения, возможно, проникла дальше, чем может показаться. Есть мнение, что и происхождение человека связано с неотенией (характерное для плода приматов оволосение, позднее окостенение). Неотения, к слову, дает существенное преимущество перед взрослой формой. Личинка куда менее специализирована и обладает большим потенциалом. Аксолотли, например, могут даже отращивать конечности и имеют жабры. До определенного момента личинка играет в жизни животного лишь малую роль, например, позволяет несколько расширить ареал, избежать конкуренции со взрослыми особями и т. д. Но при смене условий существование в виде личинки может стать куда более выгодным. Например, в тех условиях, когда среда нестабильна, личинка, тем более подвижная (при неподвижной взрослой стадии) получает огромное преимущество и может перемещаться по градиенту «комфорта». Личинка может использовать иной пищевой ресурс, которого много, а взрослая форма попадает в условиях голода. Ну и немаловажно, что личинка может оказаться в другой экологической нише вообще и в другом размерном классе, выпав из поля интересов потенциальных хищников, угрожающих взрослой особи. Совместно взрослая особь и личинка создают очень выгодную стратегию выживания. Но личинка, как более пластичная, имеет больше возможностей. Это третий кусочек картинки. Вендская фауна была крайне своеобразной. Ее современная история началась с того, что М. А. Федонкин (1983) убедительно доказал, что особый тип симметрии вендобионтов не является результатом посмертных изменений, а был присущ им при жизни. Постепенно всех вендобионтов пришлось признать принадлежащими к совершенно особой группе животных, которая не оставила потомков и вымерла на границе венда и кембрия. Среди эдиакарских организмов можно найти формы, очень похожие на современные. Вроде бы есть подобные членистоногим сприггины, похожие на морские перья чарнии. Можно найти и червеобразные формы, напоминающие кольчатых червей. То есть, на первый взгляд вендобионты должны были являться предками некоторых современных типов. Но дальнейшее изучение показало, что между эдиакарской фауной и современными типами организмов общего практически нет. С некоторой натяжкой можно продлить эдиакарскую фауну дальше в кембрий, но только с натяжкой. Но среди многочисленных находок есть несколько интересных, принадлежащих к одному виду — Ярнемиия (Jarnemia). Ее отпечатки очень напоминают современных оболочников и можно даже найти два сифона, характерных для асцидий. Но еще важнее тот факт, что порода в отпечатках сильно обогащена ванадием. А это как раз тот металл, который является ядром дыхательного пигмента крови асцидий. И я кладу последний, четвертый, кусочек моей картинки. И вот перед нами цельная картина, которая привела некоторых палеонтологов к интересному заключению: возможно, вендская фауна оставила потомство, но это оказались не кольчатые черви, не членистоногие. Вполне возможно, что далекими потомками эдиакарских мягкотелых являемся мы с вами, то есть — люди. А вместе с нами ведут свою историю с докембрийских времен и все остальные позвоночные. Для палеонтологии это достаточно неожиданный, но никак не противоречащий общей теории поворот. Какие-то изменения (в том числе и те, о которых мы пока не знаем), могли привести к выделению в общей системе вендских организмов группы, внутри которой возникло явление неотении ранее появившейся подвижной личинки, среди которых особо успешными были те, у которых внутри появилась группа вакуолизированных клеток, сформировавших упругий стержень — подобие хорды. Следующим шагом стала собственно неотения, позволившая личинкам сильно расширить границы своих возможностей. Настолько сильно, что личинки, вполне возможно, отказались от «взросления» в пользу своих новых возможностей и пластичности. Другая группа до этого изобретения не дошла и сохранила оседлую форму, дав начало современным оболочникам, у которых, как говорилось выше, сохранилась свободно плавающая личинка. Ну, а дальнейшую историю хордовых вы знаете хорошо, может быть, за исключением темного века хордовых — кембрия, когда в морях безраздельно господствовали беспозвоночные. Но это уже совсем другая история. О ней мы поговорим в другой раз, ведь она не менее интересна. А у нас с вами было по-настоящему трудное детство.

«Великое кольцо»

Вот такое оно, великое кольцо или великий цикл.

В школьном курсе химии (а некоторые - и в школьном курсе биологии) изучали множество разнообразных химических реакций как в мире неорганики, так и в мире органики. Все они в разной степени интересны и в разной степени важны для нас с вами. Скажем, реакция окисления SO₂ в SO₃ важна для химической промышленности, которой нужна серная кислота. Реакция азота с водородом важна промышленности минеральных удобрений, где используется аммиак.
В курсе общей биологии вам достаточно упрощенно рассказывали о том, как в клетках «сжигаются» сахара и что это цикл Кребса (это тоже очень важный цикл). Может быть вы даже успели узнать о том, как и куда в организме расходуются белки и жиры. Но вот что часто упускается в школьном курсе, так это вопросы масштаба биосферы планеты. Ведь тот же цикл Кребса характерен лишь для тех организмов, которые используют кислород, а таких куда меньше, чем всех остальных (хемотрофов, аноксигенных фотосинтетиков и прочих).
В природе существует один цикл, который определяет, без ложной скромности, лицо современной нам планеты. Даже больше - он и является причиной, по которой планета стала такой, какой мы ее видим. Цикл этот глобален. Но не в том понимании, что охватывает всю биосферу, а в том, что цикл этот един для огромной группы организмов, одна из забот которых - связывание неорганического углерода и превращение его в органический субстрат.
Если вы все же не догадались (ничего страшного в этом нет), то речь идет о фотосинтезе. Точнее, о той его части, в которой углекислый газ связывается в органические соединения. Фотосинтез, как таковой (а речь именно о реакциях, происходящих за счет энергии квантов света) не является прерогативой растений. Даже нужно сказать так: растения, как таковые, вообще не способны осуществлять фотосинтез. Возможно, для вас, тех, кто биологию изучал только в школе, это будет откровением, но, если быть строгим и точным, нужно сказать именно так. В чем же дело (и это уже короткое лирическое отсутпление, которое полностью я раскрою отдельным постом)?
А дело в том, что клетки растений содержат особые органойды (обособленные части клетки) - хлоропласты, которые представляют собой ни что иное, как древние симбиотические бактерии, непосредственно близкие к цианобактериям. Вот они-то и осуществляют фотосинтез. Клетка растения без этих органойдов к фотосинтезу не способна. Своих собственных механизмов и приспособлений у нее для этого нет. Пусть хлоропласты и находятся под значительным контролем ядра клетки, но эволюционно они представляют собой самостоятельные организмы.
Так вот, фотосинтез присущ не только высшим растениям. Это умеют делать бактерии, водоросли, мхи и многие другие. И речь идет только об оксигенном фотосинтезе, т. е. о том, в результате которого выделяется кислород. А ведь есть еще и аноксигенный фотосинтез, где никакого кислорода не получается. Этот тип фотосинтеза имеют только бактерии (пурпурные, зеленые и геликобактерии).
Но не смотря на это, все они осуществляют один единственный процесс - связывание углекислого газа в органические соединения, тем самым возвращая углерод обратно в живую природу. А углерод, как вы помните, является важнейшим элементом, без которого жизнь была бы невозможна, а запасы органики на заре развития жизни на Земле быстро истощались.
Цикл Кальвина позволил живым организмам стать во многом, если не полностью, независимыми от имеющейся в окружающей среде органики и синтезировать свою. И только после этого полученные в результате фотосинтеза органические соединения (углеводы) могут быть использованы в других циклах, в том числе и цикле Кребса.
При всем многообразии химических реакций в живых организмах, при огромном количестве разнообразных циклов именно цикл Кальвина является самым определяющим в природе. И одним из самых всеобщих. Не даром главный фермент этого процесса - RuBisCo - имеется в неизменном виде у всех без исключения фотосинтетиков. Именно этот белок присоединяет молекулу углекислого газа к органическому субстрату и запускает продукт этой реакции далее в цикл. И более того, этот фермент является самым распространенным на Земле.

На рисунке в начале поста цикл Кальвина изображен весьма упрощенно, ведь у меня не было цели показать все его реакции, а только проиллюстрировать рассказ о нем. Потому за подробностями вы можете обратиться к любой поисковой системе, которая с большим удовольствием найдет для вас полную схему этого цикла. А я за сим откланиваюсь.

Человек - вирус почти наполовину

Конечно, это ради «красного словца». Но тут есть и достаточно большая капля смысла, без которой сложно обойтись в понимании того, что собой представляет геном, в данном случае - человеческий. Геном человека представлен молекулами ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), которая организована на самом нижнем уровне в виде двух цепочек, комплиментарных друг другу. Далее двойная молекула сворачивается в спираль, которая затем еще несколько раз упаковывается, добираясь, в конце концов, до уровня хромосом - суть плотно свернутых молекул ДНК. Таким вот образом в крошечное клеточное ядро умещаются молекулы ДНК общей длинной почти 2 метра. Хромосомы - это форма хранения ДНК. Толку от них никакого нет. Чтобы не затягивать эту часть, скажу, что для реализации своей функции - предоставления информации о белках - ДНК должна быть расплетена от хромосом до линейной молекулы. Только тогда механизм транскрипции (чтения последовательности нуклеотидов и перевода ее в последовательность нуклеотидов РНК) может обработать ДНК. А вот теперь о том, что же обрабатывает этот механизм. ДНК человека содержит примерно 3 миллиарда пар нуклеотидов, которые образуют примерно 20-25 тысяч генов. Но, и это многим известно, не все нуклеотиды принадлежат генам, которые непосредственно кодируют белки или выполняют другие важные функции (например, являются участками регуляции транскрипции). Кодирование белков осуществляет примерно 1,5% всей человеческой ДНК. Причем участники проекта «Геном человека» предполагают, что с совершенствованием методик поиска генов их общее число будет уменьшаться и, скорее всего, не превысит числа генов весьма примитивных организмов. Итак, только 1,5 процента из всех 3 миллиардов пар нуклеотидов хранят информацию о белках. Плюс небольшая доля участков регуляции. А чем же занимается вся остальная ДНК? Следует сказать, что этот вопрос очень долго не давал покоя биологам. ДНК бактерий, например, весьма эффективна и некодирующая часть в ней весьма невелика. А вирусы и вовсе представляют собой практически идеал хранения наследственной информации. Эвкариоты же на этом фоне крайней непрактичны, расточительны и тяжеловесны. Проблема была так актуальна, что ей дали название «С-парадокс» или парадокс избыточности генетического кода. До сих пор С-парадокс является оружием противников эволюционной теории. Надо сказать, это оружие весьма эффективно, особенно против тех, кто не углублялся в молекулярную биологию и не знаком с продвижением науки в этой области. Да, избыточность генетического кода имеет место быть. Но все не так плохо, как кажется. Первым открытием на этом пути стало обнаружение множественных копий генов, разбросанных по всему геному. Получалось, что живые организмы и эвкариоты в том числе приобрели своеобразный механизм защиты от повреждения активных генов — возможность заменять их в случае жесткой необходимости. Как мы делаем несколько копий важного документа, чтобы застраховать себя от потери. Многие гены клонированы неоднократно, но не транскрибируются. Вторым важным шагом стало исследование механизма размножения вирусов. Теперь всем известно, что вирусу для создания собственных копий нужна клетка-хозяин, точнее — ее ДНК, в которую ДНК вируса встраивается при помощи особых ферментов — рестриктаз, которые разрезают ДНК клетки-хозяина и вшивают в нее вирусную молекулу. Таким образом вирус получает возможность размножаться, используя механизм транскрипции и трансляции клетки-хозяина. Ну, а что произойдет, если участок ДНК, куда встроится вирусный геном, окажется поврежден? Скорее всего, он перестанет транскрибироваться либо считываться смогут только некоторые гены, но цельного вируса, которому для построения капсида нужны все белки, не получится. Чем дальше от момента внедрения вирусной ДНК и повреждения этого участка, тем меньше белков будет считываться с него (вполне возможно). В результате вирусная ДНК станет «мусорной» частью генома клетки-хозяина и прибавит к нему несколько сотен или тысяч пар нуклеотидов. Зная это, ученые предприняли поиск таких вирусных вставок в геномах различных организмов. Результаты оказались весьма впечатляющими. В геноме человека обнаружилось около 30000 ретровирусных вставок. Т. е. ДНК каждого человека несет 30000 потенциальных вирусов. Опасаться, правда, не стоит. Вряд ли они вообще когда-нибудь окажутся способны «ожить». Ретровирусы — еще одна интересная группа... сущностей (вирусы назвать живыми в полном смысле нельзя). Их особенность в том, что геном представлен не ДНК, а молекулой РНК (рибонуклеиновой кислоты). И они тоже могут встраиваться в ДНК клетки-хозяина. Но непосредственно РНК в ДНК встроить нельзя. Нужно как-то превратить рибонуклеиновую кислоту в дезоксирибонуклеиновую. И тут никакие чисто химические методы не помогут. Но нашлась лазейка. Существует фермент — обратная транскриптаза (полное название — РНК-зависимая ДНК-полимераза). Она-то и выполняет функцию, совершенно, казалось бы, чуждую эвкариотной клетке — читает последовательность нуклеотидов РНК и переводит ее в последовательность нуклеотидов ДНК. Таким образом на РНК-матрице ретровируса строится обычная ДНК, которая затем и вшивается в ДНК клетки-хозяина. И снова в этом участке может произойти мутация, которая сделает часть вирусного генома или весь его полностью нечитаемым. К ретровирусам, кстати, относится и ВИЧ. Итак, в геноме человека около 30000 ретровирусных фрагментов. Но и они не решают проблемы избыточности генетического кода.

К слову о том, как определяются такие фрагменты: последовательности нуклеотидов, кодирующих белки (особенно жизненно важные), меняются редко и если в геноме обнаружена последовательность, один в один повторяющая таковую в геноме, например, вируса (пусть даже с заменой нескольких нуклеотидов) — такое совпадение случайным не бывает. Ведь сложно предположить, что несколько тысяч или даже десятков тысяч пар оснований выстроились точно также, как они выстроены в сравниваемом образце ДНК или РНК (в случае РНК просто учитывается правило комплиментарности ДНК-РНК).

Следующим откровением для исследователей стало обнаружение в геноме подвижных участков, которым дали название мобильных генетических элементов (МГЭ). Наследственный материал теперь сложно было назвать стабильным. В нем постоянно происходят перемещения участков ДНК. В частности особый интерес представляют так называемые транспозоны — фрагменты ДНК, способные путем cut-paste (вырезать-вставить) перемещаться внутри генома. Обнаружены транспозоны были в 1951 году, но долгое время они практически не принимались во внимание. Их считали скорее исключением, чем правилом. Но позже, как обычно бывает, оказалось, что транспозоны имеют куда больший вес, чем думали ранее. Чтобы переместиться по геному, транспозону необходим особый фермент — транспозаза, который (и это еще более удивительно) кодируется самим транспозоном. Таким образом, транспозон содержит практически все, что необходимо ему для прыжков по геному. Ничего не напоминает? Вскоре были найдены и особые транспозоны, которые не умели перемещаться методом cut-paste. Для них имеется другой метод — copy-paste (копировать-вставить). Копирование такого транспозона происходит следующим образом: с участка ДНК транспозона считывается последовательность нуклеотидов и переводится в последовательность нуклеотидов РНК. А далее — путем обратной транскрипции с РНК снова читается ДНК и уже она встраивается обратно в геном. Потому такие транспозоны назвали ретротранспозонами. Сделаем паузу. Механизм обратной транскрипции выше мы уже видели у ретровирусов. В отношении молекулярных механизмов вообще сложно говорить о случайных совпадениях. Не тот случай. И получается, что ретротранспозоны — ближайшие аналоги ретровирусов. Аналоги потому, что не ясно, кто от кого произошел. То ли ретротранспозоны — это упрощенные ретровирусы, то ли ретровирусы — это ретротранспозоны, которые смогли обрести некоторую самостоятельность. Вторая гипотеза привлекательнее, т. к. объясняет не только происхождение вирусов, но и многие их свойства. В любом случае — это в данном контексте не столь важно. Куда важнее объем, занимаемый транспозонами обоих типов в геноме (в данном случае — человека). Итак, на ретротранспозоны и их фрагменты в геноме человека приходится... 42% и еще примерно 3% занимают транспозоны. Как вам нравится почти на половину являться вирусом? Точнее — кучей вирусов и недовирусов? Конечно, как я и говорил, это сильное упрощение, сделанное ради красивого названия. На самом деле — никакими вирусными свойствами транспозоны не обладают. Даже наоборот, играют весьма важную роль в геноме организмов. В частности, они могут использоваться при горизонтальном переносе, о котором мы уже говорили. Многие транспозоны выполняют регуляторную функцию, управляя считыванием с генов, тем самым обеспечивая определенные качественные реакции организмов на изменения в окружающей среде. Конечно, не только положительную роль играют МГЭ, но отрицательное их влияние перекрывается положительным. Например, не стоит думать, что МГЭ не подконтрольны эвкариотной клетке. Наоборот, все перемещения по геному в значительной степени управляемы, а регуляция активности МГЭ замкнута в сложные контуры обратной связи, что немедленно отражается на характере их поведения. Но механизмы эти, скорее всего, являются своеобразным ответом эвкариот на «замусоривание» своих геномов. Одна из гипотез (и она вполне хороша) определяет появление МГЭ, как следствие отсутствия у первых ядерных организмов каких-либо механизмов управления собственными геномами или их малой эффективностью. Поэтому в первый период существования эвкариот в их геномах творилась настоящая каша и МГЭ чувствовали себя вполне вольготно. Особенно хорошо было именно ретротранспозонам, ведь они копируют себя, а потому, в отсутствии контроля, расползлись по всему геному. Однако эвкариоты «придумали» им применение и превратили многие транспозоны из вредителей в помощников, «наделив» их полезным функционалом или, скорее, пристроив уже имеющийся у них функционал. Ведь для эволюции не характерно обдумывание. Она хватает полезную находку и далее тиражирует ее до тех пор, пока не найдет лучшую и даже после этого старая еще может функционировать длительное время. Обнаружение МГЭ поставило больше вопросов, чем дало ответов. Но самым важным ответом был следующий — в геноме ничего не лежит без дела. Каждый участок для чего-то нужен, чем-то заведует или что-то хранит. Именно поэтому нельзя говорить, что такой организм, как человек, определяется всего лишь 1,5 процентами своей ДНК. Нет, он определен всей своей наследственной информацией, даже той ее частью, которая, вроде бы, при первом взгляде никакого смысла не несет. Ну, а «родителей» не выбирают. Что досталось нам от наших предков, тем и располагаем. А досталась нам «избыточная» ДНК, наполненная вирусами и прочим мусором, который, как теперь становится понятно, вовсе не такой уж и бесполезный.

Неклассическая эволюция

Школа - рассадник стереотипов. Причем, таких крепких, что вышибание их из голов может превратиться в стрельбу тяжелыми снарядами. Впрочем, школа-то и не виновата. Повинны, скорее всего, те, кто ответственнен за выпуск школьных учебников по биологии. И не только школьных, но и университетских. Возраст в десяток лет уже ставит на учебнике печать «хлам» и «архивные материалы». Такие книги актуально использовать для «расширения кругозора». Актуальной информации с каждым годом в них становится все меньше. На мой взгляд замена учебников должна производиться не реже, чем раз в 3-4 года. А их подготовку поручит ведущим ученым, причем сразу нескольким, из разных школ и с разными взглядами. Пусть они найдут общий знаменатель и выпустят хороший учебник. Преамбула закончена.
Из школьного учебника мы все усваиваем понятие эволюции. Каждый в своей степени и каждый на разном уровне его понимает. Но всем известна картинка, иллюстрирующая этот феномен. Обычно рисуется что-то подобное:



Приживается эта картинка моментально. Ведь все логично, красиво и древовидно. И из этой картинки прочно усваивается следующий вывод: ветви, разошедшись однажды, уже никогда не сходятся. Но я, например, закончил школу почти 11 лет назад. Наш учебник, даже если бы был новым на тот момент, уже получил бы гриф «архивный материал». Но учебнику был уже десяток лет. А потому уже тогда он явно не являлся актуальным. И такое явление, как горизонтальный перенос генов в нем, как помню, совсем не освещался. О переносе генов мы узнали только в институте.
Суть такова: кусочки генома одних организмов могут переноситься и встраиваться в геномы других, где с них начинается транскрипция и далее - трансляция. Таким образом в геном организма могут быть занесены весьма полезные гены (впрочем, и бесполезные и опасные тоже могут попасть). Организм, таким образом, приобретает важные в эволюционном плане свойства «даром». Не всегда, конечно, полученные таким образом гены дают выигрыш, но бывают и такие случаи. Так, например, есть вполне обоснованное мнение, что эвкариоты появились во многом благодаря такому переносу.
В природе горизонтальным переносом особенно любять баловаться прокариоты. Есть даже точка зрения, что в определенном смысле всех прокариот можно считать одним супервидом с высокой степенью вариативности. В такой степени у них развит горизонтальный обмен генами. Оно и понятно, ведь настоящего полового процесса, который разнообразит генотип потомства, у бактерий нет. Вот они и нашли себе способ обойти это ограничение. После открытия горизонтального переноса генов встал вопрос, а могут ли эвкариоты использовать этот способ обмена генетической информацией? Принципиального ограничения на это не существует. Генотип организован в общем одинаково. ДНК прокариот практически ничем не отличается от ДНК эвкариот, кроме, разве что, способов компактизации (у прокариот нет хоромосом, а существует одна большая молекула ДНК - нуклеосома, которая не отделена от внутренней среды клетки ничем.
Однако, как показывает практика, эвкариоты выработали куда более сложные механизмы работы со своим генетическим материалом, намного более совершенные способы его хранения и использования. Среди этих приспособлений есть и такие, которые контролируют внедрение чужеродных фрагментов ДНК в собственный геном. Существует также и много способов контроля уже встроенных генов. У каждого из них существует множество регуляторов экспрессии и считывания, а сам процесс транскрипции строго детерминирован. Потому перенос генов от организма к организму весьма затруднен.
Однако на практике все оказывается не так, как в теории и эвкариоты все же позволяют горизонтальный перенос. В геноме многих эвкариот найдены гены, которые присутствуют у бактерий (при этом исключены гены, контролирующие работу органелл). Пути их попадания в общем ясны. Потому и никаких критических ограничений на обмен генетической информацией между эвкариотами, равно как и между прокариотами и ядерными нет. После этого открытия ученых занитересовал вопрос о том, как в таком свете будет выглядеть дерево эволюции живых организмов. После анализа многочисленных геномов было построено несколько вариантов таких деревьев. Одно из них выглядит так:



Теперь изолированные ветви оказались соединены между собой многочисленными связями и даже крупные таксоны, получается, не столь изолированы друг от друга, как казалось раньше. С такой позиции вся эволюция предстает несколько иначе. Ведь теперь нет особых ограничений на своеобразный «обмен опытом» между разошедшимися группами. Т. е. существует возможность передачи успешных эволюционных приобретений между ветвями дерева. А это значительно упрощает и ускоряет эволюционный процесс. Нет необходимости в многократном повторении путей эволюции для достижения тех же результатов, что и в другой ветви.
Конечно, процесс массированного обмена генетической информацией в мире эвкариот уже давно закончился, но успел сыграть свою значительную роль в формировании основных групп эвкариот. Кроме того, в настоящий момент до конца не ясен масштаб такого обмена у современных ядерных, но при этом есть все основания полагать, что он играет весьма существенную роль и нет никаких причин сбрасывать его со счетов.
В любом случае горизонтальный перенос сильно изменил взгляды на историю жизни на Земле. А сами живые организмы теперь уже не кажутся столь обособленными. Между ними будто местами убрали барьеры, которые расставляли биологи прошлого. Многое в этом вопросе еще не ясно, но уже сделаны первые наброски будущей картины, которая, как и многие другие, позволит прояснить не только пути эволюции жизни, но и ее современную систему и, в значительной степени, ее дальнейшую судьбу.