3 октября 2010 г.

Эволюция функций или почему не бывает переходных видов

Одним из любимых вопросов антиэволюционистов (сюда собираем всех, кто против теории эволюции, креационистов в том числе) к биологам является такой: где переходные формы между видами? Где промежуточные формы между рыбой и земноводными, между пресмыкающимися и млекопитающими? Между бабочкой и бескрылыми насекомыми? Где это огромное множество переходных форм, которые должны были бы просто заполнять осадочные слои? В свое время сам автор "Происхождения видов..." ввел такое понятие, как неполнота геологической летописи. Он прекрасно понимал, что ничего иного предложить не мог. Да и многое говорило в его пользу. Например, редко какие останки сохраняются длительное время. Необходимо некоторое стечение обстоятельств, чтобы останки были законсервированы и сохранены в виде фоссилий (ископаемых). Есть, например, хорошая иллюстрация этого явления: на Земле ежедневно умирает огромное количество животных и растений. В идеальном случае уже через короткое время поверхность была бы усыпана костями и высохшими покровами животных и высохшими частями растений. В свою очередь дно океанов было бы усеяно костями рыб, водных млекопитающих, раковинами моллюсков и т. д. Но нам-то ясно, что дело обстоит иначе.
Чтобы сохраниться, останкам или организмам нужно попасть в особые условия, например, быть засыпанными грунтом, попасть в нефтяную яму (как, например, множество останков в Ла Бреа, США, Калифорния) или другим образом пройти консервацию (суть - защиту от кислорода и микроорганизмов). В противном случае труп будет быстро оприходован разнообразными редуцентами, а твердые части (кости, раковины, карапаксы) разрушатся в результате эрозии. Разрушение останков различными путями - отличный способ оборота элементов.
Проблема определения переходных форм имеет и другой аспект, который я бы назвал половинчатостью признаков. В самом деле, кто в здравом уме и доброй памяти будет утверждать, что у бабочки крапивницы крылья были изначально меньше в два раза. Но при этом она уже была крапивницей. У млекопитающих было изначально восемь пальцев, потом по одному исчезало. У бактерий сначала был полужгутик, у рыб - полужабры, у насекомых - полулапки, у млекопитающих - полушерсть. И вот таких полупримеров можно привести огромное множество. Сами по себе они уже достаточно парадоксальны. А ведь именно этого и требуют антиэволюционисты - предоставить химеру, у которой признаки находятся в стадии "перехода". Т. е. нужно найти позвоночных с 8, 7, 6 пальцами и, что еще круче, найти останки с 7,5 пальцами, с 6,5, с 5,5. Найти рыбу с полужабрами, насекомого с полукрыльями. Но это требование подается, как абсолютно научное и обоснованное. На что всегда хотелось ответить своему собеседнику, задавшему такой же вопрос: вот, передо мной пример переходной формы человека с полумозгом.
Суть дела такова, что каждая функциональ (пусть будет так называться орган или образование, выполняющее определенную функцию) присутсвует у организма в завершенном виде. Выполняет конкретную функцию и делает это наиболее эффективным образом. И совершенно не обязательно, что предковая функциональ будет выполнять ту же функцию, что и потомок. Если мы рассматриваем органы движения, то у бактерий базальная часть жгутика имеет своим предком простой транспортный белок, а сам жгутик является потомком выроста для прикрепления к субстрату, который мог немного поворачиваться. Но это был не полужгутик, который половинчатую возможность движения. Это было вполне определенное образование, с вполне конкретной функцией. А иначе и быть не может. Нет никакого смысла в нефункционирующем образовании. Нет никакого смысла в полуглазе, который полувидит. Но есть смысл в светочувствительном органе, который может отличать свет от темноты. И у него будет совершенно иное устройство. Некоторые части не появятся вовсе, а некоторые, если уже появились, редуцируются. Потому нет никаких химер с полуруками-полуплавниками. Есть вполне определенная форма - жесткие ласты, которые необходимы для передвижения по прибрежной территории, вероятно, простым способом гребли, как сейчас передвигаются, например, илистые прыгуны.
Как никогда не было птиц с полужестким клювом, а весь он был роговым, так никогда не было у человека и его предков пальцев, которые были в половину короче, чем те, которые есть. Нет никаких промежуточных форм, которые стояли бы "между" одним и другим значением признака. Есть конкретный признак, с конкретным назначением. Он завершен и максимально приспособлен к выполнению функции. Не может быть самки комара, у которой хоботок не выполняет своих функций, а выполняет какие-то смежные или выполняет, но на половину. Крупные ароморфозы (появление позвоночных, глаза, теплокровность) не были постепенными с плавным переходом. Представление о процессе эволюции, как о бесконечном множестве плавных взаимопревращений сформировал сам автор "Происхождения видов", но это было полтора столетия назад. С тех пор уже стало совершенно ясно, что Дарвин тут ошибался. Не принципиально, но ошибался. Эволюция - не плавный процесс, не медленные и постоянные перемены. Бывают времена стазиса, бывают времена активного видообразования. Но в любом случае каждый следующий вид формируется с полноценным набором функционалей, благодаря которым он получает некоторое, пусть самое небольшое, но преимущество. Переходный вид - это не форма с полупризнаками (уж все-таки простите меня за ненаучные термины, приходится), а форма, которая по некоторым признакам (иногда по всем) древнее одной и моложе другой. Какие-то признаки находятся в примитивном состоянии, какие-то - в более продвинутом. Так или иначе, чем ближе к нашему времени, тем больше продвинутых признаков, молодых, которые мы можем наблюдать у ныне живущих форм. Чем дальше от нашего времени, тем таких признаков меньше, тем сильнее выражены признаки примитивные. Но, повторюсь в десятый раз, все эти признаки полностью сформированы, функциональны и половинчатыми не являются.
Другое дело - вариации признаков и, соответственно, различная степерь функциональности. Вот тут могут быть "дробные" значения. Но только в отношении эффективности. Например, относительно коротких пальцев длинные выполняют манипуляции лучше. Это "лучше", например, можно каким-то образом измерить. Но и у длинных, и у коротких пальцев одинаковое строение, одинаковая функция. Кто окажется впереди - другой вопрос. У динозавров перья выполняли функцию термоизоляции. Но это были уже настоящие перья, почти как у современных птиц. Но были и более ранние перья, больше похожие на пуховые. Более примитивные, но такие же функциональные.
Потому нет никаких "переходных химер". Есть виды, формы, которые существовали между предком и потомком. Нет никаких полупризнаков. Есть функциональ, которая отлично выполняет свою работу. И потому требовать такие химеры столь же глупо, как требовать показать получеловека-полуобезьяну. А вот тому. кто задаст этот вопрос мне и будет требовать "химеры", я смогу уверенно сказать: Вот она, химера, передо мной. Химера с на половину развитым мозгом, который умеет думать только одной своей половиной и только до середины мысли. Мир не так прост, как кажется, и не так сложен, как представляется...

Жизнь появилась только однажды (часть 3)

Последняя, самая короткая часть моего полунаучного рассказа об истории жизни на Земле. Почему получнаучного? Потому, что я сознательно иду на некоторые упрощения и допущения, чтобы не перегружать текст терминологией, разъяснениями и не делать его чрезвычайно длинным с огромными лирическими отступлениями, без которых тогда ничего не было бы понятно. Без этого текст становится "публицистикой", т. е. является популяризаторским. А как иначе? Ведь не все, кто его читает - биологи, физики и химики, которые, несомненно, найдут в нем множество неточностей. Но эти неточности имеют значение только для них. И для меня. Все-таки достаточно тяжело убрать из повествования ту часть, которая, по сути, и должна придавать тексту полноту. Это вот та самая терминология, свой язык и стилистика. Ну да ладно. Продолжим, а, точнее, закончим.
В предыдущей части мы остановились на том, что при всех широких возможностях, которые давали гиперциклы и самореплицирующеся молекулы, которые были основами гиперциклов, сроки, отведенные химической эволюции, непомерно малы. Полмиллиарда лет, в которые должны была уложиться поистине грандиозная эпопея. Но факт не перестанет быть фактом в зависимости от нашего желания. Прошло меньше миллиарда лет с момента отвердения земной коры, а по дну первых морей уже ползли комочки протоплазмы, которые через много миллионов лет назовут себя человеком и будут ломать головы над проблемой своего появления. Эх, если бы те первые комочки могли записать свою историю...
Что же происходило в тот "темный" миллиард лет, откуда неизвестно никаких прямых следов жизни? Картину "места преступления" можно восстановить по результатам исследования самых первых отложений в геологической летописи и наших знаний о формировании планет. Итак, что мы нарисуем:
Земная кора отвердела, но была еще достаточно горячей. Атмосфера сразу после своего формирования не содержала кислорода, а была наполнена ядовитыми для нас газами - метаном, аммиаком, углекислым газом, парами воды. Тут же присутствовали, вероятно, сернистый ангидрид, сероводород и другие соединения. Общий характер той атмосферы был восстановительным, т. е. в ней не было никаких окислителей, коим является кислород. Это хорошо определяется по наличию пиритовой гальки в древних отложениях. Она красноречиво говорит о том, что вода уже тогда собиралась в потоки, которые были достаточно сильными и существовали длительное время (камни до состояния гальки нужно обкатать), но в ней не было кислорода, иначе пирит окислился бы.
А если нет кислорода, нет и озонового слоя, который сейчас защищает нас от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Это самое излучение само по себе обладает достаточной энергией, чтобы разрывать молекулы. В этом случае получаются свободные радикалы, очень химически активные частицы.
В первичной атмосфере обычным явлением были грозы. Вероятно, они были не только обычным, но и постоянным явлением. Грозы - еще один фактор, который способствовал преодолению термодинамического барьера многих реакций. Как, например, сейчас во время гроз происходит образование оксидов азота, которые в обычных условиях никогда не образовались бы.
Постоянная вулканическая деятельность тоже была частью земного пейзажа 4 миллиарда лет назад. Вообще, наверное лучшее представление о тогдашней Земле может дать, с некоторыми поправками, современная Венера. Высокие температуры, отсутствие кислорода, наличие активных молекул, огромные пространства, покрытые мелкодисперсными минералами, уже соленая вода (океаны, скорее всего, изначально были солеными, а не накапливали соли в течение истории). Что еще нужно для химической эволюции...
Помните правило Вант-Гоффа из курса химии? Напомню: при повышении температуры на 10 градусов скорость химической реакции увеличивается в 2-4 раза. Конечно, работает этот принцип в небольшом интервале температур, но это и не важно. Посчитайте, во сколько раз увеличится скорость реакции при повышении температуры на 100 градусов, если температурный коэффициент равен 2? В 1024 раза! А при коэффициенте 4? В 1048576 раз! В миллион раз быстрее, чем изначально. Но, даже если мы примем, что химические реакции на Земле 4,3 миллиарда лет назад имели коэффициент 2, (вполне допустимо, что температура тогда была на 100 градусов выше), то получим совсем другие сроки химической эволюции - 512 миллиардов лет. Т. е. эквивалентное время химической эволюции даже больше срока существования Вселенной. Удивительно, да?
Но я не зря упомянул о мелкодисперсных минералах... На развитой поверхности химические реакции имеют свойство ускоряться в разы. Это и есть каталитической свойство мелкодисперсных материалов. Не зря в большинстве случаев (если не во всех) катализатор стараются сделать мелкопористым или нанести поверх мелкопористого материала. Если допустить, что скорость химической реакции на катализаторе возросла всего в 2 раза, то даже тогда мы получаем огромное время в эквиваленте.
Что это значит? Это значит, что химическая эволюция была не просто быстрой. Она была стремительной, практически мгновенной. Это время было временем чудес, невероятным каскадом химических реакций и "концептуальных находок" Природы. В самые короткие сроки тут испытывались, отвергались и принимались сотни тысяч решений. На смену одним, неудачным, приходили многие сотни новых. Здесь каждая новая находка не обладала никаким преимуществом, как это стало позже, в период биологической эволюции. Здесь работал один принцип - "дожить" до "спокойных времен". И доживали только самые "концептуальные", которые могли не только устоять перед разрушающим действием среды, но и "дать потомство". Бандитский разгул эволюции... наверное так можно охарактеризовать это время. Химическая Спарта, только куда более жестокая и беспринципная... И тем не менее, это было время самых настоящих чудес. Самое удивительное время в истории Земли, когда решалась судьба всей будущей жизни. Когда буквально "в капле воды" мог быть вынесен вердикт - быть или не быть жизни на Земле. Чем все закончилось, мы с вами знаем. И после этого жизнь больше никогда не зарождалась на Земле. Не было условий. А если и были, то уже существующая жизнь наверняка "подъедала" все зачатки новой жизни, которая уже навсегда осталась на правах "серебряного призера".
На этой лирической ноте позвольте закончить повествование...

Жизнь появилась только однажды (часть 2)

Итак, с условием, что обсуждаем только углеродную жизнь, едем дальше. Как уже упоминалось, этапу собственно биологической эволюции предшествовал длительный этап эволюции химической. А вы спросите меня, правомерно ли говорить об эволюции в отношении химических соединений? В какой-то степени вы правы. Какая эволюция может идти в растворе поваренной соли? Никакой, очевидно. То же применимо ко многим другим соединениям. Смесь веществ никуда не движется, кроме как в сторону термодинамического равновесия, а эволюция идет против второго закона термодинамики. Тут нужен какой-то качественный переход. И вот тут возникает парадокс, который является следствием определения понятия "эволюция". Сам эволюционный процесс имеет место при одном условии - наличие конкуренции. А конкуренция подразумевает выбраковку тех, кто "не успел". И вот в чем парадокс: чтобы химические соединения эволюционировали, они должны были "гибнуть".
До сих пор нет единого мнения о том, какой была предбиологическая стадия, что происходило в это время, но одно известно точно: в какой-то момент произошел столь ожидаемый качественный скачок - появились соединения, способные к саморепликации. Т. е. такие, которые могли создавать свои копии. Это обеспечило им подавляющее превосходство над другими соединениями, пусть и органическими, но весьма далекими от живого. Каким путем появились эти самореплицирующиеся соединения - другой вопрос. Кто-то считает, что матрицей им были простейшие полипептиды (предшественники белков), другие полагают, что сборка таких молекул происходила на развитой поверхности алюмосиликатов (да, на глине), а кто-то полагает, что свойство к соединению имеется у нуклеотидов заочно, как у магнитов есть свойство притягиваться друг к другу.
В последнее время идея о первичности белков отходит на второй план по простой причине - а как реплицировались до этого полипептиды? Хотя, им репликация ни к чему. Но на вопрос о том, как природа пришла от простой органики к протобионтам, эта модель не дает. Масла в огонь подливает еще один факт, от которого в свое время было не по-себе многим учены.
Возраст земной коры, как известно, составляет примерно 4,5 миллиарда лет. А вот первые находки микрофоссилий датированы 3,5 миллиардами лет. Т. е. собственно на подготовку у жизни был всего-то миллиард лет. И это по самым оптимистичным оценкам. Есть все основания полагать, что на всю химическую эволюцию было затрачено всего 500 миллионов лет. Вроде бы достаточно времени (за 500 миллионов лет на Земле был пройден путь от трилобитов до высших млекопитающих). Но стоит учесть, что речь идет о появлении жизни, а не о ее эволюции. Пропасть между первым органическим соединением и простейшей прокариотической клеткой куда больше, чем между этой клеткой и человеком. Т. е. за 500 миллионов лет "бульон" должен был родить бактерию. Препятствий на этом пути была масса. Как частных, так и принципиальных, которые до сих пор обсуждаются.
Главное препятствие мы уже обсудили - это возникновение молекул, способных к саморепликации. Но даже тут есть выходы, как мы увидели. Второе препятствие, которое нужно было преодолеть (точнее, хронологически оно первое) - это приобретение термодинамической устойчивости. Второе начало термодинамики запрещает образование более сложных систем. Энтропия в системе всегда растет. Следовательно, путь к макромолекулам закрыт. Тем более - к системам высшего порядка, которые образуют клетку. И здесь барьер кажется непреодолимым. Но этот барьер строит классическая термодинамика, которая рассматривает закрытые системы. Ранее мы уже говорили о самоорганизации, как о фундаментальном свойстве материи. Теперь можно применить этот же принцип в отношении первичных систем, которые могли образоваться на промежуточных стадиях химической эволюции.
Немецкий ученый (физическая химия) Манфред Эйген занимался этой проблемой и разработал теорию гиперцикла - системы самореплицирующийхся соединений, которые объединены в автокаталитические циклы. Что это значит? Это значит, что внутри такого цикла возникает интересное явление - цикл поддерживает сам себя за счет того, что каждая следующая стадия становится возможной, благодаря продукту предыдущей. Такой цикл весьма устойчив, т. к. каталитический процесс протекает с огромной скоростью, что позволяет перепрыгнуть через термодинамический барьер многих реакций, которые без катализа не могли бы протекать. Автокаталитический цикл - это уже почти самостоятельная система, которая обладает набором качеств, признаков, если угодно. Это открытая система, которая уже умеет ассимилировать вещество и энергию, поступающую извне. Вариантов таких циклов множество и все они могли существовать. Но это - лишь "верхушка айсберга". Другим поразительным явлением, которое имело место в мире гиперциклов, была конкуренция.
Да, самая настоящая конкуренция, о которой речь шла в самом начале. Модель гиперцикла сделала возможным следующий качественный скачок - переход к эволюции сложных систем. Если до этого момента "выживали" те соединения, которые были просто устойчивы, то теперь "выживали" те, кто наиболее эффективно ассимилировал вещество и энергию. Ведь второй закон никуда не делся и система должна деградировать, если не "научится" "пропускать" сквозь себя избыточную энергию, рассеивать излишек, чтобы он не разрушил систему. Этот процесс называется диссипацией. А системы - диссипативными.
В мире гиперциклов, по всей вероятности, "выживали" те циклы, которые сумели организовать эффективную ассимилияцию и стали "самыми диссипативными системами". Теперь такие системы могли позволить себе усложнение.
Но даже теперь 500 миллионов лет, отведенные химической эволюции, представляются слишком коротким промежутком, чтобы дать возможность простейшим системам вырасти в простейшие организмы. Осталась самая простая часть, которую нужно вынести в следующий пост, чтобы не перемешалось все в голове.

Жизнь появилась только однажды (часть 1)

Теория эволюции рассматривает собственно процессы эволюции живых организмов, закономерности этого процесса и его вариации. Собственно, иного было бы странно ожидать от нее. Когда к эволюционной теории предъявляют претензию по поводу неспособности объяснить само происхождение живой материи, эволюционисты могут вполне законно развести руками. Они, по сути своей работы, не обязаны этого знать. Это - не вопрос собственно биологии. Ответ на такой вопрос должны давать две ветви разных науки: биохимия и химия высокомолекулярных соединений. Не случайно этап до появления живой материи называют химической эволюцией. Что же это за этап такой, который при сегодняшнем уровне знаний можно только моделировать?
Мы все знаем, что между органической и неорганической химией есть одно существенное различие: органическая химия рассматривает только те соединения, которые содержат углеродные цепочки. Сейчас следует сделать лирическое отступление и поговорить вот о чем: неуглеродной жизни, судя по-всему, быть не может. Конечно, это заявление перечеркивает все надежды писателей-фантастов на встречу с какими-то иными формами жизни (кремниевой, борной и т. д.). Почему? Из всех элементов более или менее стабильные цепочки атомов могут образовывать углерод, кремний и бор. Конечно, мне могут возразить химики, что еще это умеет делать сера, у которой есть даже аллотропная модификация (т. н. пластическая сера), которая полностью состоит из длинных цепочек атомов. Но это все лирика. Кроме возможности образовывать цепочки, для образования биополимеров (т. е. тех, что лежат в основе жизни) требуется соответствовать еще как минимум четырем критериям:
1. Возможность образовывать гетероатомные цепочки и гетероциклы (если помните, то в основе рибонуклеотидов лежат пуриновые и пиримидиновые основания, которые являются гетероциклическими соединениями).
2. Возможность существования цепочки в различных конформациях (ферменты, напомню, являются прекрасным примером того, как разные конформации могут приводить к совершенно разным свойствам).
3. Возможность образования ковалентных связей с другими атомами (опять же, в основе жизни лежат аминокислоты - компоненты любого белка).
4. Последнее и, пожалуй, самое главное условие - это термодинамическая устойчивость. Т. е. соединения должны быть стабильными настолько, насколько это необходимо для образования и поддержания структуры.
Конечно, биополимер не может соответствовать только части из этих критериев. Все эти свойства должны проявляться в совокупности. Иначе толку от него мало. Вот, например, бор. Он существует в виде цепочек и даже циклов. Но соединения бора, подобные углеродным, не обладают устойчивостью. Кроме того атомы бора в цепочке могут образовывать только одну связь с другим атомом. О сере и говорить не стоит. Она прямо на глазах теряет пластические свойства и становится моноклинной. Т. е. цепочечная структура разрушается. Чтобы получить пластическую серу снова, необходимо ее расплавить и резко охладить. Согласитесь, неприемлемо для живого организма.
Остается кремний, как альтернатива углероду. В химии хорошо разработан раздел кремнийорганических соединений. Но справедливости ради нужно сказать, что кремниевые цепочки не обладают какой-либо удовлетворительной термодинамической устойчивостью. Стабильны непосредственно сами кремнийорганические соединения, где кроме кремния присутствует еще и углерод. Т. е. в чистом виде кремниевых аналогов углеродных соединений нет. Остается только сам углерод. Вот на этом и остановимся. Только он способен образовывать термодинамически устойчивые соединения, среди которых есть еще более устойчивые гомоциклические и гетероциклические. Цепочки углерода могут пребывать в различных конформациях и образуют устойчивые ковалентные связи с другими атомами. Все условия выполнены. Лирическое отступление закончено простым и естественным выводом: жизнь возможна только на основе углерода.
Но и тут стоит оговориться. Вот в чем дело: мы не можем утверждать, что вероятность отсутствия неуглеродной жизни равна 100%. Мы только говорим, что в условиях, близких к земным, такой жизни нет. Всегда имеется хоть небольшая, но вероятность несоответствия этому заключению. Скажем так: теоретически это возможно. Вопрос за практикой. А пока примем как факт отсутствие неуглеродной жизни и закончим на этом лирическое отступление и данный пост. Перейдем к следующему, чтобы не потеряться в многобуквии.