4 мая 2010 г.

Эдиакарская фауна

Это произошло примерно 635 миллионов лет назад и продолжалось всего 93 миллиона лет. По геологическим меркам это совершенно небольшой отрезок. Чтобы представить, насколько это мало, ниже представлена шкала времени от момента появления первых живых организмов (приблизительно 4000 млн. лет назад) до настоящего времени.

Зеленый - это время существования динозавров (примерно 160 миллионов лет), синий - это время существования человека в современном виде (2 миллиона лет, и приходится даже увеличить этот участок, чтобы было видно тоненькую полосочку). Ну а красный - это как раз сам венд.
Кажется, что не так это и мало - 93 миллиона лет. Человек появился и развился гораздо быстрее, вроде бы. Суть - верно. Но стоит учесть, что род Homoне появился на эволюционной арене в один миг. Перед ним существовал целый ряд предковых видов, несколько параллельных линий. В общем-то можно увести предковую линию человека вплоть до времен динозавров. И даже дальше - к самым первым хордовым типа оболчников, чьи личинки, так и оставшись личинками, дали начало первым ланцетникоподобным. В принципе, экстраполируя имеющиеся сведения на более ранние эпохи, можно даже примерно выстроить всю эволюционную линию, от первых живых организмов и эукариот до современного человека. И все это время линия нигде не прерывается.
Иначе дело обстоит с одной из самых замечательных фаун за всю историю Земли. Фауна эта называется докембрийской и является самой древней обнаруженной многоклеточной фауной.
Первооткрывателем вендской фауны стал наш соотечественник академик Борис Сергеевич Соколов, который в 1952 году впервые описал странные отпечатки неизвестных науке организмов, не встречающихся более нигде позже в летописи. Собственно, отпечатки находили и до него, начиная с 30-х годов 20-го века. В местечке Эдиакарий (Австралия) таких отпечатков было обнаружено множество. Но тогда их отнесли к кишечнополостным. Собственно, по названию Эдиакарий теперь период этот называется еще и эдиакарским. Оба названия (вендский или эдиакарский период) равносильны. А еще раньше в Намибии были найдены странные листоподобные отпечатки (в 1908 году). Но их отнесли к кембрию и благополучно занялись более насущными делами. Соколов же вполне правомерно выделил этот период и сдвинул кембрий немного вверх. Таким образом фауна стала докембрийской.
Что же такого интересного представляет из себя вендская биота? Прежде всего она интересна, как глобальный природный эксперимент, проведенный в масштабах всей планеты.  В течение эдиакара были испытаны едва ли не все возможные типы животного метаболизма, перебрано огромное число форм тела и жизненных форм, получена сильнейшая иррадиация. Все это стало причиной появления мощнейшей адаптационной способности у эдиакарских организмов. Будучи по сути похожими, они дали практически все жизненные формы, которые, в том или ином виде, мы можем наблюдать и сегодня. «Природа в своей лаборатории поставила смелый эксперимент, который, впрочем, был обречен на провал." Но об этом позже.
Итак, что же собой представляли эти организмы, которые почти 100 миллионов лет были практически единственными животными, обитавшими на Земле? Тема внешнего вида вендобионтов до сих пор дискутируется. Но большинство сходится в следующем: это мягкотелые животные организмы. И все. Это все, что можно сказать по окаменелостям  первом приближении. Да и что можно сказать, найдя примерно вот это:



Здесь как горох рассыпаны отпечатки непонятно чего. Но временами находятся и более четкие и ясные «оттиски» что-то вроде этого:

  

Можно было быть уверенным, что ничего подобного, ничего даже на вид знакомого палеонтологам не встречалось. Обилие совершенно нетипичных форм, которые более никогда не появлялись в летописи (ни до, ни после) ставило в тупик. Причем так сильно, что не заметили самой яркой особенности, списав ее на обычную посмертную деформацию при фоссилизации (окаменении). На следующем рисунке ее хорошо видно:



Если посмотреть внимательно, то можно увидеть сегментацию. Похожий тип организации сейчас встречается у кольчатых червей, например (дождевой червь, пиявка). Но это и упустили тогда. Присмотревшись, оказывается сегменты не зеркально отражены, а располагаются, как зубцы "застежки-молнии". Каждый следующий сегмент перекрывает противолежащий. На это обратил внимание Михаил Александрович Федонкин, ныне член РАН и сотрудник Палеонтологического института. Именно он впервые указал на эту особенность, как на общую для всех вендобионтов. Такой тип симметрии назвали скользящей. Тому примеры:

   

Т. е. получалось, что и в самом деле вендская фауна не имела своих потомков на Земле. Но тогда даже это было не важно. Два других вопроса казались более существенными:
- как появилась столь разнообразная биота?
- каким образом выживали вендские организмы, учитывая, что размер некоторых из них доходил до полутора метров?
Первый вопрос оказался проще, чем можно было подумать. До наших дней в виде отпечатков сохранились наиболее крупные представители, появившиеся в самом начале венда. Ранее эти организмы были слишком мелки и еще более мягкотелы, чтобы оставить какое-либо упоминание о себе.
Второй вопрос поставил в тупик палеонтологов и биологов. У вендобионтов не было обнаружено каких-либо специальных приспособления для поглощения пищи. Ни ротового отверстия, ни придатков, ни специализированной пищевой системы. Точнее, последняя была, но больше напоминала просто каналы, где пища скапливалась. А, может, там собирались отходы жизнедеятельности.
Собственно, всех тонкостей до сих пор не знают, но опять же большинство сходится на том, что вендобионты питались растворенной в воде органикой (или растворяли ее сами, что тоже вполне возможно) ВСЕЙ ПОВЕРХНОСТЬЮ ТЕЛА. Сейчас таким образом питаются паразитические черви.
В докембрийских морях уже господствовали строматолиты и простейшие водоросли. Но не было никаких потребителей мертвой органики, которая в изобилии имелась на дне и в толще воды (фильтровать-то тоже было некому, строматолиты не в счет, фильтраторы они весьма посредственные). Итак, в мутной воде полно органического материала, который легко усваивается. На дне его тоже полно. Ну как на такую практически бесплатную еду не найтись едоку. Вот он и нашелся.
А ведь огромное количество органики, особенно у дна, создавало еще одну проблему: весь кислород, который мог быть использован для дыхания, тратился на окисление органических веществ. Потому только на небольшой глубине имелись более или менее приемлимые условия существования. У самого дня находилась зона практически полного отсутствия кислорода.
Грубо говоря, вендобионты начали свое торжество с "впитывания" органических веществ из толщи воды. Постепенно некоторые опустились на дно, где продолжали "выедать" субстрат. Процесс этот был очень медленным. Вероятно в бороздках между сегментами находились реснички, которые либо взмучивали органический ил, либо, у более поздних организмов, подгоняли частички к некоему подобию рта, откуда пища разносилась по пищевым канальцам, переваривалась и впитывалась.
Но этим все не ограничивалось. Вероятно, имелись как подвижные формы, способные переплывать с места на место, так и сидячие, как, например, вот эта чарния (отпечаток приведен выше, в обсуждении "застежки).



Очень напоминает современные актинии. А были и подушкообразные оседлые формы, были дискообразные и т. д.
Удивительно то, что такое мощное разнообразие в один момент (по геологическим меркам) исчезло. Вымерло. А на смену венду пришел кембрий с уже вполне знакомыми нам раковинами моллюсков, членистоногими в лице трилобитов, губками, иглокожими, червями и т. д. Т. е. под сенью огромного разнообразия вендобионтов тихо и незаметно развивались многие группы современных организмов. И, как только вендская фауна начала угасать, они тут же выпрыгнули на арену.
С этим и связан третий вопрос: почему вымерла стольк богатая и многообещающая фауна эдиакарского периода? А все оказалось достаточно прозаично. В совсем грубой форме можно сказать - вымерли от голоды. И не такими многообещающими были вендские организмы с точки зрения эволюции. У них у все была одна функция - поглощать уже готовую органику всем телом.
Ничего удивительного не будет в словах: "Природа создала вендскую фауну в качестве пылесоса, которым подготовили помост для будущего разнообразия живого мира". В самом деле, вендские организмы были идеально приспособлены к своим условиям жизни. Но как только количество органики в воде и у дна уменьшилось (а 90 миллионов лет вполне для этого достаточно) до того предела, что пассивное впитывание ее перестало удовлетворять потребности, вендобионты приказали долго жить. Тут, видимо, сыграла не малую роль и организация метаболизма. Вероятно, он был не на столько энергетически выгоден, как у более прогрессивных организмов, а потому вендобионтам требовалось больше пищи на единицу массы, чтобы покрыть свои расходы, нежели тем же губкам, червям, трилобитам и т. д.
Собственно, венд тем и интересен, что в то время природа сделала первый крупный эволюционный прыжок. Далеко вперед. И эксперимент надо признать удачным хотя бы только потому, что свою функцию вендские организмы выполнили отменно. А если помните, то провал одной группы не означает провал живого мира вообще. Он означает триумф другой группы, которая имела какое-то небольшое, но крайне важное преимущество. Эдиакарские животные перепробовали практически все формы, которые потом повторили другие существа, тем самым еще раз доказав нам, что эволюция никогда не отказывается от того, что получилось весьма удачным.
Потом еще на Земле будут и биологические взрывы, когда разнообразие будет просто зашкаливать, будут и массовые вымирания. Но никогда более ни одна фауна не вымрет полностью. Может, если немного утрировать, природа наигралась в венде?
К слову, уважаемый Максим Вадимович Леонов, сотрудник лаборатории докембрийских организмов Палеонтологического института показывал вашему покорному слуге образцы отпечатков вендобионтов и тогдашней флоры. Весьма и весьма интересно и крайне занимательно. Так что, можете верить мне на слово, все, что у нас есть "по делу венда" выглядит не так красиво, как на фотографиях (где для этого специльно подготавливают отпечатки), но вызывает огромное желание разобраться в этом. Помнится, мы больше часа обсуждали многие проблемы, которые стоят перед исследователями.
В следующий раз расскажу вам о великих вымираниях и их причинах. Ну, и на последок - фото Дикинсония костата (Dicinsonia costata):

Понимание эволюции

Весьма просто и без особых усилий можно понять то, что наглядно представляемо. Даже такой сложный агрегат, как двигатель внутреннего сгорания перестает казаться сложным, если есть наглядное пособие, которое, кстати, в школе видели практически все. Да что там, если уж такие сложные вещи, как устройство атома, Солнечной системы, человеческого организма понимаются достаточно легко, если имеются соответствующие модели.
Сложнее дело обстоит с абстрактными понятиями, продемонстрировать которые более или менее убедительно за короткий промежуток времени сложно. Вот такой абстракцией можно назвать и эволюционную теорию. Нет единственно верного способа наглядно изобразить это явление, чтобы сразу стало ясно, как это работает. То, что сейчас применяют в учебном процессе - это отдельные фрагменты, отрывки, которые вряд ли репрезентативны относительно глобального процесса.
Убедительно и понятно ли выглядит серия картинок, на которых изображены "стадии эволюции лошади"? Совершенно не убедительно. Аналогично выглядят и картинки, изображающие не только эволюцию птиц, насекомых, но даже человека. Почему? На таких картинках никогда не получится отобразить в полной мере сам процесс развития как отдельного отряда, так и жизни вообще. А все попытки сделать это обречены быть всего лишь бесконечным приближением.
Наверное, только некоторые моменты могут быть поняты однозначно. Например, теория Вегинера о дрейфе континентов. Ну да и в самом деле, процесс это достаточно линейный, даже не смотря на те флуктуации, о которых мы уже знаем. Грубо и крайне приближенно это можно представить в виде мыльного пузыря, по поверхности которого скользят цветные разводы. Кстати, и относительные размеры будут примерно такими же. Т. е. перетекания линий разводов будут демонстрировать дрейф континентов, а толщина мыльной пленки будет где-то близко к толщине если уж не континентальной коры, то океанической точно.
И, пожалуй, еще из области наглядного - это наслоения осадочных пород, которые можно встретить практически везде, где есть обрывы. Любое глубокое русло реки окружено этими своеобразными "учетными книгами" истории Земли. Но даже тут может возникнуть проблема: слои, как правило, очень четко отделены друг от друга. В большинстве случаев граница хорошо прослеживается, а чередование слоев повторяется и в других местах района и даже может распространяться на континент. А может и по всему миру. На этом принципе и основана сама геологическая летопись и принципы построения стратиграфической шкалы.
Т. е. в принципе, имея на руках данные о порядке залегания пород, можно с некоторым приближением и даже очень подробно описать не только их возраст, но и процессы, приведшие к их образованию.
Всеми этими особенностями не обладают ископаемые останки. Еще Чарльз Дарвин, не имея на руках исчерпывающих свидетельств того, что различные формы жизни эволюционировали с давних пор, говорил, что это следует относить на счет неполноты палеонтологических данных.
И в самом деле, горная порода, какой бы она ни была, гораздо устойчивее к эррозивному действию окружающей среды, нежели останки живых организмов. Да что и говорить, если многие горные породы (пески, глины, например) сами являются следствием эррозии.
Тело живого организма не в пример нежнее. Даже такие прочные образования, как раковины, хитиновые покровы и костный скелет могут быть легко уничтожены. Раздроблены, размыты, выветрены и т. д. Уж на что прочный материал - кость. Но даже недавние захоронения людей показывают, к чему может приводить длительное нахождение костей в земле: черепа людей могут быть раздроблены под весом почвы над ней.
А ведь первые живые организмы вообще не имели никаких оболочек, которые по своей прочности хотя бы близко подходили к прочности костей. Одноклеточным такое положение дел совсем не оставляло надежды на сохранение. Именно поэтому первы период в истории жизни на Земле называют криптозоем, т. е. эрой "скрытой жизни". Наличие живых в полном смысле этого слова организмов в этот период обнаруживается исключительно косвенными методами: наличие органических веществ явно биогенного происхождения, отпечатков твердых образований, созданных отмирающими организмами. К последним, к слову, относится крайне интересный вид организации жизни в ту эпоху, т. н. цианобактериальный мат или строматолит, который представлял из себя колонию сине-зеленых водорослей, постоянно отмирающую в нижней части, и нарастающую сверху.


 
Накопление и отложение солей кальция с переслоениями мертвыми водорослями и сделало возможным сохранение строматолитов в осадочных породах до наших дней.
И это практически все, что осталось с криптозоя. Не в счет следы биогенов, которые уже упоминались. Бактерии производили органические кислоты в огромных количествах как отходы жизнедеятельности. А эти кислоты разрушали субстрат гораздо быстрее, чем простая воды и ветер. Да и вообще сам субстрат совершенно иным. В то время кислорода в атмосфере было так мало, что он не способен был не то, чтобы поддерживать аэробные организмы, его не хватало даже на полное окисление восстановленных минералов типа пирита. Пиритовую гальку, кстати, в горизонте криптозоя и ниже находят в огромных количествах. Именно гальку, окатаную водой. А это лишний раз говорит о том, что в воде кислорода тогда было очень-очень мало.
Собственно, вот такие скудные "с криптозоя". Ничего такого, что могло бы говорить о том, что в то время существовала богатая жизнь. И все бы ничего, это бы укладывалось в голове даже в том виде, в котором есть, если бы не один факт. Началась эра под названием фанерозой. Т. е. эра явной жизни, когда обнаруживаются богатые останками слои, да еще и с хорошо сформированными организмами. В это время начинается буквально рассвет разнообразных мягкотелых. Небывалый взрыв жизни. Если бегло рассматривать вопрос эволюции, то может создаться впечатления, что всю эту жизнь на Землю скинули, будто и впрям сотворили.
И чем дальше, тем больше различных нестыковок. В истории Земли появляются и исчезают флоры и фауны, аналогов которым больше никогда не будет. Появляются стихийно, казалось бы, мимолетно, из ниоткуда. Если ухватить только верхушки, то совершенно никакого объяснения таким вспышкам нет. Ранее, в постах, посвященных эволюции, мы уже обсуждали, почему эволюционный процесс позволяет себе разнообразные зигзаги, развороты, повороты и т. д. Но то повороты. А сейчас речь заходит о появлении новой господствующей фауны и о ее ПОЛНОМ исчезновении. Равно и флоры (хотя флористические комплексы являли такие фокусы гораздо реже и вымирали не полностью, по крайней мере - не моментально). Соответственно, первое недоразумение, которое мне встречалось - это полное непонимание собственно путей эволюции. Но с этим более или менее разобрались. Второе, более глубокое недоумение, вызывающее фундаментальное противоречие, это как раз "перезагрузка" жизни на Земле.
Но, собственно, никакой загадки в этом нет. Следующий эволюционный пост будет посвящен как раз одному из таких моментов в истории жизни. А пока откланиваюсь. Надеюсь, что вызвал у вас некоторые вопросы. Спасибо за внимательное чтение.

Знаете ли вы, что...

- в геноме каждого человека находится 30000 ретровирусных вставок. Иными словами, каждый человек несет в своей ДНК 30000 фрагментов, которые при потенциальном активировании и репликации могут дать исходный ретровирус. Эти 30000 фрагментов занимают примерно 1% всего кода ДНК.

- у шимпанзе и человека кроме всего прочего имеются одинаковые вирусные вставки.

- геном человека отличается от генома шимпанзе на 35 миллионов замен отдельных нуклеотидов, 5 миллионов делеций (удалений) и инсерций (вставок), одно слияние двух хромосом (2-я пара) и 9 хромосомных инверсий. Не так уж и мало.

- скорость мутаций у человека сегодня составляет примерно 10 - 50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение. Этого вполне достаточно, чтобы за расчетный промежуток времени (6 миллионов лет) накопились те изменения, которые отличают человека и шимпанзе (это не значит, что человек произошел от шимпанзе, это значит, что у них был общий предок).

- существует примерно 1,4 х 10^70 различных информационно эквивалентных друг другу вариантов генетических кодов ДНК, использующих те же самые кодоны и аминокислоты. При этом в природе реализован только один.

- в природе встречаются 102 различных нуклеотида, 390 аминокислот, но в состав ДНК входят только 4 нуклеотида, а в состав белков - только 22 аминокислоты.

- гликолиз (расщепление глюкозы в клетке) у всех эукариот (ядерных) и большинства прокариот безъядерных) происходит в 10 одинаковых стадий, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же 10 ферментов. Количество же термодинамически эквивалентных путей гликолиза вобще насчитывает несколько тысяч.

- у ВСЕХ живых организмов роль основного переносчика энергии в клетке является АТФ (аденозинтрифосфат), хотя на эту роль подходят сотни других молекул.

Эволюция не делает исключений

Наверное, всех в детском возрасте завораживали динозавры. Наверняка у многих дух захватывало, когда вам рассказывали о гигантских диплдоках длинной в 30 метров, кровожадных ти-рексах, которые одним своим видом уже наводили ужас не только на вас, но и на тогдашнюю фауну. Хотя, наверное, вот этим все и ограничивалось. Редко кто уже в сознательном возрасте мог назвать еще каких-то динозавров, кроме означенных выше.
Мимо проходят замечательные цератопсы, по-настоящему кровожадные велоцирапторы, водные ихтиозавры и их соседи мезозавры. Совсем ничего обычно не расскажут об утконосых динозаврах, звероящерах, которые уже тогда были далеко впереди своего времени. О том, что ти-рекс на самом деле не был хищником, вообще сейчас ничего не известно, а мне не раз крутили пальцем у виска, тыкая в страшную картину, на которой ти-рекс рвал в клочья какого-то утконосого динозавра.
Но вне зависимости от этого все мы слышали и помним о летающих ящерах - птерозавров. Короли воздуха всего мелового периода, а еще раньше юрского и даже части триаса. Асы воздушного пилотажа. Сейчас их место заняли птицы, которые, тем не менее, сами являются далекими потомками пресмыкающихся, хотя с птерозаврами ничего общего не имеют. И тем интереснее становится эта тема. Два класса, освоившие воздух. Две изначально совершенно разные физиологические системы. Но между ними гораздо больше общего, чем между птицами и их непосредственными предками - наземными мелкими динозаврами, которые никогда до этого не поднимались в воздух.
Что важно в полете? Легкость и маневренность. Скорость - это уже вторичное явление, результат дальнейшей адаптации. А что дает птицам лекгость? Помните из школьного курса биологии? У птиц полые и весьма тонкие кости, во многие из которые заходят воздушные мешки. Эти мешки позволяют птице дышать постоянно, и на вдохе, и на выдохе. В мешках образуется запас богатого кислородом воздуха, который, выходя из них, дополнительно насыщает кровь кислородом.
Интересный факт: странствующий альбатрос (Diomedea exulans) имеет размах крыльев в три метра. При этом вес его скелета составляет всего 150 грамм. Для сравнения вес скелета человека - около 8-10 килограмм. Т. е. примерно 1/9 веса тела. Взрослый самец Странствующего альбатроса весит около 8-9 килограмм. Т. е. скелет составляет 1/60 часть общей массы. Разница впечатляет. У птиц облегчено все, максимально снижен вес любой части тела, любого органа. Даже физиология птиц подчинена этому. Пища в пищеварительном тракте редко задерживается больше 15 минут. Многие птицы вообще не отягощают себя полным перевариванием и отрыгивают остатки пищи. Но при этом эффективность пищеварения такова, что позволяет полностью компенсировать энергетические затраты на активный машущий полет.
У птиц нет хвоста, который был бы лишней помехой. Но есть хвостовое оперение, которое жизненно необходимо для стабилизации и торможения. Без хвостовых перьев птица летает крайне неуверенно. У птиц образуется большой киль (бескилевые птицы не летают), к которому прикрепляются мощные махательные мышцы крыльев. Им нужна большая площадь приклепления, чтобы обеспечить хороший взмах.
Зрение у птиц очень острое, прекрасно развит вестибулярный аппарат. Но зато у них слабое обоняние, которе в полете практически не требуется. Зрение монокулярное, но с огромными правой и левой полусферами - в 180 градусов. Бинокулярное зрение имеют только совы. Глаза не мигают. Эту функцию выполняет мигательная перепонка.
Тело птицы максимально сглажено, чтобы создать идеальный обтекаемый контур. В этом особенно помогают перья, которые, к тому же (пуховые перья) создают теплоизолирующу прослойку около поверхности тела. Кожа у птиц сухая. В ней нет потовых и сальных желез.
Вот краткий список приспособлений птиц к полету. И что тут особенного, скажете вы. Все это известно. Ничего нового.
Да тут и не должно быть ничего нового. Речь-то не о глобаном открытии. Теперь обратимся к уже вымершим летающим ящерам. К сожалению, сохранилось немного полных скелетов, но и тех, что сохранились, оказалось вполне достаточно, чтобы сделать некоторые твердые выводы.
В отличие от всякого рода рассказов, слухов, легенд, птерозавры в массе своей были небольшими. В основном это были виды с размерами от голубя до орла. Правда, встречались среди них и свои гиганты. Птеранодон, например, имел размах крыльев до 9 метров. А еще более крупный кетцалькоатль - до 14 метров. Но это - скорее исключения, чем правило. Кстати, среди птиц тоже встречались гиганты (к примеру гигантское вымершее соколообразное из Аргентины Аргентавис (Argentavis magnificens)



Но еще интереснее становится, если внимательно рассматривать найденные скелеты. Мы обнаружим все те же трубчатые кости с явными признаками того, что в них, вероятнее всего, располагались такие же воздушные мешки. Те же самые способы облегчения всего и вся. Вот, к примеру, результаты трехмерного сканирования окаменелых черепов двух видов птерозавров - рамфоринха и анхангуеры (соответственно):














Как можно заметить, все те же максимально облегченные тонкие кости. Сканов других костей, к сожалению, пока не нашел. Но и этого вполне хватит, чтобы оценить приспособленность. Птерозавры так и не избавились от зубов. Может, потому, что основной их пищей была рыба и такие же пресмыгающиеся. Цветковых с питательными плодами тогда не было.
Другим интересным приспособлением стало обретение шерстяного покрова. Да-да. Вы не ослышались и я не сошел с ума. Летающие динозавры, судя по всему, имели шерстяной покров. Об этом дополнительно свидетельствует вот эта фотография:



Рамкой обведено место, где остались отпечатки явно шерстного покрова. Да и как быть иначе? Долгое время считалось, что все динозавры были хладнокровными (пойкилотермными). Но при этом никак не удавалось втиснуть в эту концепцию самих летающих динозавров. Ведь полет требует активного метаболизма, который был бы невозможнен при хладнокровности, даже если принять во внимание, что птерозавры могли нагреваться по утрам в лучах Солнца. С обнаружением признаков шерстного покрова все встало на свои места. Теплокровные летающие ящеры перестали быть бредом.
Перо появилось несколько позже. В итоге именно перо дало птицам большие преимущества. Шерсть такого не могла. Но в настоящее время существует и прекрасно себя чувствует группа рукокрылых млекопитающих, которые освоили активный полет. Тело их тоже покрыто шерстью, что никак им не мешает. Другой вопрос - какое происхождение имел шерстяной покров динозавров. Это сейчас не так важно.
У летающих ящеров, судя по внутреннему строению черепа, были хорошо развиты доли мозга, отвечащие за зрение. А вот обонятельные доли наоброт развиты плохо.
Кстати, вопрос о том, как при отсутствующем мозге определить расположение его долей, сам по себе прост. Мозг - не на столько изменчивая структура. Даже у далеких друг от друга групп животных он имеет сходное строние (за исключением деталей, конечно).
Ну, и огромные глаза тоже наличествовали. А еще птерозавры имели большой и сложно устроенный вестибулярный аппарат, который, вкупе с описанным сложным строением крыльев, однозначно говорит о них, как об отличных летунах. А отсюда должны последовать и другие выводы (как раз о системе пищеварения, особенностях зрения, координации, рецепции и т. д.).
В итоге, если абстрагироваться, рассматривая скелеты, скажем, буревестника и птеродактиля, можно, с некоторыми допущениями, подумать, что эти виды близки друг к другу или, по крайней мере, обитали в одно время. Даже не смотря на то, что между ними лежит два с половиной геологических периода общей длительностью почти 150 миллионов лет.
Эволюция - это жесткий и однозначный, в плане приспособлений, процесс. Пусть даже через миллиард лет появится новый класс животных, которые освоят полет. Мало есть оснований сомневаться, что и они пройдут весь тот путь, который прошли и птерозавры, и птицы, прежде, чем поднялись в воздух. И приспособления у них будут почти точно такие же.
Эволюция никогда не делает исключений.

Прыжки в длинну

Мне уже давненько думается, что дремучесть можно пересилить только наполнением информационного пространства адекватной информацией (масло масляное). Т. е. сделать так, чтобы при попытке поиска в числе первой сотни (пяти десятков) наибольший вес имел как раз адекватный материал, а не околонаучные и паранаучные бредни, желтые газеты и "сенсации" на кончике пера. В итоге, прочитывая результаты поиска, у человека будет постепенно формироваться более четкая и правдивая картина явления или события. Конечно, меня могут обвинить в манипуляции сознанием и нарушении права на свободу слова и т. д и т. п. Ну и пусть. Тогда за компанию нужно прижучить все школьные учебники. Ну, а теперь к делу.
Итак, мы уже рассматривали возможные пути эволюции групп организмов. Конечно, это не всё, но представление вы получить смогли. Само собой разумеется, что механизм у этих процессов один, а две разошедшиеся ветви уже никогда не сойдутся (такова особенность всей эволюции). Вот на этом небольшом фундаменте и будем дальше рассуждать.
Дарвин допустил, по сути, одну большую ошибку, которая едва не стоила его теории жизни. Это даже не кошмар Дженкинса, который мучал Дарвина до самой смерти. В основу своей работы английский натуралист положил именно плавный ход эволюции, с постепенной сменой признаков, постепенным видообразованием, с множеством переходных форм. А когда бросились искать эти самые переходные формы (которых в теории должно было быть очень много), обнаружилось, что ничего подобного и нет. Находили множество останков, но очень и очень редко среди них попадались такие, которые можно было бы однозначно охарактеризовать, как переходные. Такая ситуация дала благодатную почву для роста многочисленных течений, которые отвергали теорию полностью или частично. Креационные деятели ухватились за переходные формы с особой силой, придав этому аргументу ранг едва ли не главного оружия своей войны. До 70-х годов ХХ века над теорией эволюции сгущались тучи. Даже синтетическая теория эволюции тут работала плохо, а точнее - совсем не работала. Ведь ее основной задачей было определение механизмов сохранения признаков, т. е. работа с генотипом. Но генетика внесла в теорию эволюции существенную поправку, которая позже сделает всей эволюционной науке честь. После синтеза генетики и теории эволюции, в последней появилась поправка - единицей отбора служит популяция (в исходном виде - особь). До сих пор во многих школьных учебниках сохранилось ошибочное описание единицы отбора, за которую принимается особь.
Эволюция работает не над отдельным организмом, а над их множеством, населяющим вполне определенную территорию, имеющими вполне четкую эконишу. Да и в самом деле - над чем работать у отдельного организма? Кроме как дать ему терминироваться или размножится, толку от него в эволюционном плане никакого нет. Но до сих пор в школах упорно вдалбливают, что единицей отбора является особь. НЕТ. Не является.
И чем же это спасло теорию эволюции? В 70-х годах Илья Пригожин дает начало новому разделу физики - неравновесной термодинамике, которая убила сразу двух зайцев для теории эволюции. В общем смысле и очень кратко можно так описать открытие, которое сделал Илья Пригожин:
В открытых системах может установиться динамическое равновесие, при котором состояние с меньшей энтропией будет устойчиво. По сути это на все 100% противоречит самому всеобъемлющему закону - Второму началу термодинамики, которое гласит, что в закрытых системах энтропия нарастает, или, иначе - энтропия в закрытых системах не может уменьшаться. И вроде бы Пригожин ошибся, но... Он и не покушался на второе начало. Его системы были открытми. А разница весьма существенная: в закрытых системах отсутствует приток энергии извне и ее отдача. Открыте системы постоянно получают и отдают энергию. Тут стоит привести простую аналогию: металлический шар сам не сможет подняться на 1 метр от земли. Это закрытая система. Но если взять его в руку, то можно удерживать его в метре от земли скольк угодно долго. Правда, придется тратить свою энергию на поддержание шара. Этот же принцип имеет место и в открытых системах неравновесной термодинамики. Чтобы система сохраняла состояние с меньшей энтропией, она должа постоянно получать энергию извне.
Но опять же, опыт подсказывает, что тут что-то не так. Обычно мне приводят в пример чашку со свинцом, которая стоит на огне. Свинцец плавится за счет энергии пламени (тепла), но никогда в расплаве не появится кусок твердого свинца. И опять те, кто приводят этот пример, правы. Да, свинец плавится, но система "огонь-чашка" работает только в одну сторону - тепло поглощается свинцом и он плавится.
Пригожин исследовал такие системы, которые способны не только поглощать энергию, но и рассеивать. И вот в таких системах случилось маленькое чудо - в кипящем масле, в которое были засыпаны металлические опилки, появились правильные соты. Это было именно чудо, ведь до сих пор полагали, что нагревание разрушает всякую структуру. Но опыт проводили много раз и всегда соты появлялись сами собой. Пригожин догадался, что соты - это форма организации конвекционных потоков и что в таком виде эти потоки НАИБОЛЕЕ ЭФФЕКТИВНО РАССЕИВАЮТ ЭНЕРГИЮ. В этом и заключалось первое открытие Пригожина: система способна поддерживать состояние с меньшей энтропией тогда, когда может эффективно поглощать и рассеивать энергию. Собственно, энергия и используется для создания структуры (меньшей энтропии), но чтобы эта же энергия не разрушила структуру, она должна быть рассеяна после того, как работа выполнена. Такие системы Пригожин назвал диссипативными.
Но было и еще одно открытие, которое, вкупе с первым, перевернуло взгляды на эволюцию. Пригожин показал, что система, получающая больше или меньше энергии, чем нужно для поддержания структуры имеет два пути: либо разрушиться, либо, пройдя точку бифуркации, выйти на совершенно иной уровень организации. Вот эта самая точка бифуркации и спасла теорию эволюции от второго кошмара - отсутствия переходных форм.
Как это сработало? А очень просто. Популяция, над которой работает отбор, стабильна до тех пор, пока не появится давящий фактор. В терминах неравновесной термодинамики: система находится в состоянии динамического равновесия до тех пор, пока не начнется поступления (или отбор) энергии. Но у каждой системы есть буферная зона, в которой эта самая система еще сохраняется. Но как только энергии становится слишком много (слишком мало), она выходит в точку бифуркации.
Возвращаясь к популяции. Популяция до тех пор стабильна (стазис), пока давление какого-либо фактора (ну, например, хищники, температуры и т. д.) не достиается определенного уровня. Тогда популяция встает перед выбором - либо откатиться назад, либо исчезнуть, либо перейти на новый уровень организации. Уникальность момента в том, что из точки бифуркации существует МНОЖЕСТВО путей, вероятность каждого из котороых различна. В отношении популяции это означает, что одна популяция может разделиться на множество мелких популяционных групп, каждая из которых реализует часть имевшегося потенциала и вполне может дать начало новому подвиду, а потом и виду.
Процесс этот взрывной, в масштабах истории Земли почти мгновенный. За короткое время образуется огромное количество новых форм (огромное - не значит тысячи, и даже не сотни. В рамках вида - это несколько новых форм - три-пять, иногда чуть больше, но и это ОЧЕНЬ много). Сами эти формы не достигают стазиса, а под давлением факторов среды крайне быстро эволюционируют, по пути, возможно, давая новые формы. И так до тех пор, пока одна из новых форм не прийдет в состояние стазиса. Процессы до стазиса редко растягиваются даже на сотни тысяч лет. Это десяток-другой тысяч лет. Редко - сотня тысяч. Все происходит очень быстро. С каждым следующим поколением изменения могут быть очень существенны. Т. е. в этот момент творится своеобразная вакханалия, которая, тем не менее, строго направлена на достижение состояния стазиса. Не все формы первой, второй и т. д. бифуркаций до этого доживают. Но именно так, реализуя сразу несколько вариантов, отбор и приводит к стазису новой формы. А она потом расселяется по пригодным местам обитания, размножается и вообще завоевывает себе пространство.
Такова судьба всех организмов в природе. Переходная форма - это пушечное мясо, расходный материал эволюции. Она - не жилец. Это просто проба пера. Популяции переходных форм крайне малы, ограничены небольшим ареалом (чуть ли не километры), быстро исчезают. А их место занимает стазисная форма. А что такое - 100 000 лет в материальном виде? Это узенькая полосочка осадочных пород, которую особо-то и не разглядишь, если вообще она как-то отделена от других слоев. Это век в стратиграфии и всего. И какое везение нужно иметь, чтобы среди сотен тысяч останков стазисных форм найти одну-единственную истинную переходную (помните прошлый пост про пути эволюции?).
Вот так вот и прыгает эволюция с кочки на кочку, длинными и короткими прыжками, а не плетется через болото, аккуратно прощупывая себе путь. Эволюция не рачительна, не аккуратна. Она избыточна, скора на расправу. Не успел - опоздал. Вымер. И в геологической летописи не осталось практически упоминания о существовавшей форме. Так и прыгаем.

Конвергенция

Вот это называется конвергентной эволюцией:

Тут у нас (по порядку слева направо) дельфин афалина, тигровая акула, ихтиозавр Платиптеригий.
Все - водные обитатели, активные хищники. За исключением мелких деталей, все выглядят практически одинаково.

Акулы, вопреки убеждению, не представляют собой предковый для настоящих костных рыб класс. Предки акул имели нормальный костный скелет, который впоследствии был заменен хрящевым. Соответственно, из представленных видов только акулы являются первичноводными животными. Это дает лишний повод убедиться в том, что эволюционные преобразования всегда строго функциональны. Эволюция работает с тем материалом, который имеет место быть. Потому у дельфинов хвостовые лопасти расположены горизонтально, а у других представителей - вертикально. У дельфинов хвостовые лопасти - это сильно видоизмененные задние конечности (точнее - придатки, которые появились на их месте). У ихтиозавров и акул хвостовой плавник - это продолжение позвоночника, который у большинства акул уходит в верхнюю лопасть, у ихтиозавров - в нижнюю. Поэтому на теле акул и ихтиозавров можно найти две пары боковых плавников, которые и являются гомологами конечностей, хотя у акул вторая пара конечностей слабо обозначена в скелете (впрочем, как и большинства рыб). Интересно также и то, что в процессе адаптации дельфины и акулы (про ихтиозавров в этом плане ничего пока неизвестно) приобрели примерно одинаковые свойства покровов. Дельфинья кожа - эталон при создании обтекаемых покрытий. У акулы плакоидная чешуя также создает идеальное покрытие, которе работает ничуть не менее эффективно, чем у дельфинов. Вероятно, ихтиозавры также имели сходное изменение покровов. Собственно, подобные процессы имеют место во всех группах организмов, имеющих сходные условия обитания. И что характерно, происходит это в разных местах Земли и в разные геологические эпохи. Древнейшие акулы гораздо старше ихтиозавров, которые, в свою очередь, на миллионы лет старше водных млекопитающих. И тем не менее - удачная конструкция продолжает существовать.

Эволюционное

Давно уже для себя определил, что стереотип, который формируется в школе на уроках биологии - это плохо. Что нам говорят? Эволюция - постепенный направленный процесс, в ходе которого новые формы образуются постепенно, через ряд промежуточных. Это не верно. Точнее верно, но только частично. У подавляющего большинства населения мира (закончившего среднюю школу) существует в голове такая картина: от рыбы прямая линия к человеку. И это совершенно ошибочно. В эволюции нет и никогда не будет прямых путей. Вот, для этого быстренько нарисовал:
Так обычно представляется эволюция:

Линейный процесс, у которого нет никаких веток. Все икопаемые останки, которые мы находим - это звенья одной цепи. И вот тут кроется самая опасная ошибка, которую только может допустить учитель в школе. Эволюция - процесс действительно необратимый, но постепенным его назвать нельзя. И тем более назвать его линейным. Вот что бывает:

Существует несколько похожих роственных форм, которые населяют один биотоп, занимают сходные экологические ниши. И останки их тоже находятся рядом. Формы эти не сильно отличны друг от друга. Такое, например, сейчас часто можно встретить у сложноцветных (одуванчики - яркий тому пример). Так может продожаться очень и очень долго. Но по какой-то причине две из изображенных ветвей прервались (причин множество, но это - тема отдельная). У линий А и 1 нет продолжения, но формы А1, А2, 2 и 3 очень похожи на X, Y и Z. Поэтому при линейном подходе таким формам может просто не найтись места в "эволюционной линейке". Будет повод считать теорию ошибочной. Вот второй случай:

Тут имеем одну главную ветвь и несколько ветвлений на разных этапах. И снова формы 2(1), 1(2), А, Х, B, Y очень близки ксвоим предкам. Хотя это и совершено иные виды, их все еще легко спутать и даже причислить формы первого ветвления к формам второго и т. д. Третья ситуация:

Ни одна из форм после ветвления не дала продолжения. А в ситуации обычного линейного подхода есть большая вероятность, что все терминированные формы будут приняты за ряд последовательных. Далее, ситуация 4:

Наверное, самая сложная ситуация, с которой приходится иметь дело. Предковая форма дала отличную иррадиацию, какие-то ветки снова иррадировали. В итоге - множество похожих форм. Но линия А дала четыре ветки, из которых три тут же терминировались, линия Х - 2 ветки, каждая из которых дала еще по две-три формы, линия 1 также дала две новые формы. И все они терминировались в последствии. И только линия А1 оказалась успешной. И снова рискуем оказаться в сложной ситуации.

К чему этот опус? К тому, что в эволюции никогда не бывает все однозначно. Даже предковая линия человека не является прямой. Множество останков, которые находят сейчас по всему миру - это как раз те самые терминированные ветви. Очень сложная задача - определить принадлежность останков к той или иной ветви.
Равно как те кистеперые, которые сейчас представлены латимериями (целакантами) на самом деле не были предками наземных тетрапод. Попытку выйти на сушу сделала не одна группа кистеперых, а целых четыре группы. С разным успехом. В итоге реального успеха добилась только одна.
В свое время рептилии смогли прыгнуть далеко вперед в эволюционном плане, дав группу звероящеров, которые во много опередили своих современников. И воздух освоила не одна группа рептилий. Терапсиды и синапсиды сделали это дружно. Но удалось это только терапсидам.
Собственно, попытку перейти к настоящему вскармливанию молоком сделали несколько групп животных. Да что говорить, даже простую попытку к многоклеточности предприняли сразу и прокариоты, и эукариоты. Только у первых было недостаточно "потенциала". В итоге наш мир стал эукариотным.
В истории жизни на Земле никогда не было таких моментов, чтобы только одна группа организмов делала очередной эволюционный прыжок. Это всегда делали сообща несколько групп. Кому-то повезло с "потенциалом" и "модель пошла в серию".
В заключении хочется еще раз сослаться на замечательную книгу Кирилла Еськова "История Земли и жизни на ней".
Вот, вроде бы, и весь короткий опус в теорию эволюции. Все вопросы прочитаю, на все постараюсь ответить.